UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA RASTLINSKA MIKROBIOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO *

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Size: px
Start display at page:

Download "UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA RASTLINSKA MIKROBIOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO *"

Transcription

1 UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA RASTLINSKA MIKROBIOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO * Sava SMERKOLJ (študentka četrtega letnika študija mikrobiologija) in prof. dr. Peter Raspor (mentor) Ljubljana, 1999 *Seminarska naloga pri predmetih Biomasa in sekundarni metaboliti in Mikrobna biotehnologija hrane

2 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija KAZALO VSEBINE POVZETEK...3 ABSTRACT UVOD ZGODOVINSKI RAZVOJ DELOVNE METODE Osnove Biotehnološka orodja SEDANJOST IN PRIHODNOST Izboljšana mineralna prehrana rastlin: Prehranske aplikacije Terapevtske aplikacije Industrijske aplikacije EKOLOŠKI VPLIV RASTLINSKA PATOLOGIJA Asociacije med rastlinami in mikroorganizmi Simbionti Patogeni Druga mikroflora Interakcije med gostiteljem in patogenom Obrambni mehanizmi Nadzor bolezni REFERENCE...17

3 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija POVZETEK Razvoj rastlinske mikrobiologije so omogočile moderne molekularne tehnike, s katerimi je mogoče raziskati različne interakcije med rastlinami in mikroorganizmi. Mikroorganizmi živijo v različnih povezavah z rastlinami v mutualističnem ali parazitskem odnosu, izključno kot patogeni ali pa brez znane funkcije. Omenjeni mikroorganizmi spadajo v različne skupine bakterije, glive, virusi, viroidi, molikuti, nematodi, protozoji. Vsi povzročajo podobne bolezenske simptome, zato je pomembno, da jih pravilno identificiramo. Velikega pomena je poznavanje načinov napadov s strani patogenih mikroorganizmov in mehanizmov rastlinske obrambe. S pomočjo tega znanja je mogoč razvoj sredstev za kontrolo bolezni. Pri vzgoji bolj zdravih in kvalitetnejših rastlin igra pomembno vlogo genetski inženiring. S pomočjo prenosov genov pridobimo rastline z drugačnimi lastnostmi. Boljšo produktivnost rastlin je možno razviti tudi preko izboljšane ali spremenjene simbiontske mikroflore. Potrebno je biti pozoren na ekološki aspekt genetsko spremenjenih rastlin in njihove mikroflore ter njihove rasti na odprtih površinah. ABSTRACT Development of plant microbiology was enabled by modern molecular techniques, which make possible to research different interactions between plants and microorganisms. Microorganisms live in different associations with plants in mutualistic or parasitic relationship, exclusively as pathogens or without a known function. Mentioned microorganisms belong to different groups bacteria, fungi, viruses, viroids, mollicuts, nematoda, protozoa. All of them cause similar disease symptoms, so it is essential to identificate them correctly. To know how pathogenic microorganisms attack plants and how plants defend themselves is of great importance. This knowledge helps us to develop means to control diseases. Genetic engineering plays an important role in breeding of healthier and better plants. With the help of gene transfer we acquire plants with changed properties. Better productivity of plants could be developed also with improved or changed symbiontic microflora. It is necessary to pay attention to ecological aspect of genetically changed plants and their microflora and their growth in open places.

4 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija UVOD: Rastlinska mikrobiologija je znanost, ki se ukvarja s povezavami med rastlino in mikroorganizmi in z njihovimi interakcijami. Osnovna znanja, ki jih nudi, so temelj za aplikacijo pri proizvodnji hrane rastlinskega izvora. Z njeno pomočjo skušamo reducirati izgube hrane, izboljšati njeno kvaliteto in obenem skrbeti za okolje. Pomembna aplikacija te znanosti je rastlinska biotehnologija. 2. ZGODOVINSKI RAZVOJ: Rastlinski pridelki, namenjeni človeški prehrani, so bili že od nekdaj izpostavljeni patogenom. Včasih večji, drugič manjši del pridelka je bil v vsaki letini izgubljen zaradi bolezni. Ko so bile okoliščine (vlažno vreme) za razvoj bolezni še posebej ugodne, je to povzročilo velike lakote in posledično tudi precej smrti ljudi in živali. Prvi, ki se je ukvarjal s študijem in pisanjem o boleznih dreves, žitaric in stročnic, je bil grški filozof Teofrast. Opazil je, da je resnost bolezni odvisna od lege rasti in da nekatere bolezni pogosteje pojavljajo na nekaterih vrstah kot pri drugih. V dvatisočletnem obdobju od Teofrasta naprej so vzroke bolezni še vedno iskali v božanstvih, ne v naravi. Po iznajdbi mikroskopa v 17. stol. so si prisotnost mikroorganizmov v obolelih rastlinah razlagali kot posledico, ne pa kot vzrok bolezni. Pomanjkanje informacij o nastanku bolezni je tudi preprečevalo poskuse njene kontrole in preprečevanja; vendar pa je Homer pisal o terapevtskih lastnostih žvepla na rastlinske bolezni, Demokrit pa priporočal škropljenje rastlin z ostanki oliv po stiskanju olja. Pomembna informacija, ki pa so jo v takratnem času ignorirali, je bilo opažanje Nemca Magnusa o parazitizmu bele omele. V 17. stol. je Anglež Hooke pod mikroskopom prvič opazil spore glive, ki povzroča rjavenje; Italijan Micheli pa je v 18. stol. opisal mnoge nove rodove gliv, ilustriral njihove reproduktivne strukture in opazil, da iz določene strukture zraste enaka gliva, kakršna je producirala prvotno strukturo. Postavil je hipotezo, da glive ne nastajajo spontano, ampak zrastejo iz spor, vendar je bil v tem mišljenju osamljen. Nekaj desetletij kasneje je Francoz Tillet pokazal, da lahko količino snetljivega žita poveča z dodajanjem snetnega prahu (spor) žitnim semenom pred setvijo in zmanjša s predhodnim tretiranjem semen z bakrovim sulfatom. Tako je pokazal, da je snetljivost nalezljiva bolezen, vendar je mislil, da jo povzroča neka strupena snov v snetnem prahu, ne pa živ mikroorganizem. V začetku 19. Stol. je Pr vost ponovil ta poskus, pod mikroskopom pa je še opazoval produkcijo in kaljenje spor sneti kot tudi njihovo inhibicijo po dodatku bakrovega sulfata. Sklepal je, da snetljivost povzročajo glivne spore in da je zmanjšanje snetljivosti posledica inhibicije kaljenja spor. Kljub dokazom njegovih zaključkov znanstveniki tistega časa niso podprli. Pozitivna posledica epidemije krompirjevega paleža v 19. stol. je bila povečano zanimanje za vzroke in kontrolo bolezni. Končni dokaz domnev, da je povzročitelj gliva, je podal Nemec DeBary. Po dolgoletnih raziskavah mikroskopske narave določenih gliv in njihovega odnosa do poškodovanega rastlinskega tkiva se je začel ukvarjati tudi s plesnimi. Eksperimentalno je dokazal, da krompirjevo bolezen povzroča Phytophthora infestans. Pokazal je tudi, da so glive vzrok in ne posledica bolezni in da sta za razvoj nekaterih glivnih obolenj potrebna dva različna gostitelja. Ugotovil je še, da je gliva Sclerotinia krivec za gnitje zelenjave preko izločanja določenih snovi v rastlinsko tkivo. Sočasno je tudi Louis Pasteur dokazal, da mikroorganizmi nastajajo le iz predhodno obstoječih mikroorganizmov in da je fermentacija tudi biološki in ne le kemijski pojav. Dokaz, da so mikroorganizmi vključeni v fermentacijo in razvoj bolezni, je pomenil konec teorije o spontani generaciji in osnovo za teorijo o nastanku bolezni s klicami.

5 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Nemec Kuhn je pomembno prispeval k študijam infekcije in razvoja snetljivosti pri žitaricah; napisal pa je tudi prvo knjigo o rastlinski patologiji, kjer je kot vzrok bolezni navedel ali neugodno okolje ali parazitske mikroorganizme. Poleg gliv so za rastlinske bolezni odgovorni tudi drugi organizmi. Prva poročila o nematodih segajo v 18. stol., ko jih je opazoval Anglež Needham, vendar jih ni povezal z boleznimi. Kasneje jih je bilo opisanih še nekaj, v začetku 20. stol. pa je pomembneje k tem študijam prispeval Cobb. Konec 19. stol. Američan Burrill pokazal, da palež pri jabolkih in hruškah povzročajo bakterije; kasneje je predvsem E. F. Smith ugotovil povezavo precejšnjega števila rastlinskih bolezni z bakterijami. Smith je bil tudi prvi, ki je ugotovil, da je za nastanek kronske šiške kriva bakterija. Virusni simptomi na rastlinah so bili opisani že pred stoletji; šele konec 19. stol. pa je Meyer produciral ''mozaik tobaka'' preko infekcije zdrave rastline tobaka s sokom okužene. Vendar je predvideval, da je povzročitelj bakterija. Da je to dejansko nekaj manjšega, je ugotovil Ivanovski s pomočjo filtracije, ki bi bakterije sicer zadržala. Beijerinck je dokončno zaključil, da je to ''kužna živa tekočina'', ki jo je poimenoval virus. Stanley je v začetku 20. stol. ugotovil, da je virus avtokatalitični protein, ki se razmnožuje znotraj živih celic. Kasneje so Bawden in sod. pokazali, da vsebuje tudi RNA, Kausche s sod. pa je prvič gledal viruse pod elektronskim mikroskopom. Gierrer in Schramm sta ugotovila, da je za infekcijo in reprodukcijo celotnega virusa potrebna le RNA. Kasneje so dokazali, da večina rastlinskih virusov vsebuje enoverižno RNA, nekateri pa tudi dvoverižno RNA, dvoverižno ali enoverižno DNA. Nekaj desetletij nazaj je Diener odkril nove, do takrat najmanjše znane povzročitelje rastlinskih bolezni viroide, kasneje pa je Prusiner odkril še manjše bolezenske agense prione, vendar do sedaj ni dokazov, da ti okužujejojo tudi rastline. Protozoje, ki napadajo rastline, je prvič opazoval Lafont v začetku 20. stol., a je zanje predvideval, da le parazitirajo in ne povzročajo bolezni. Bolezni, ki jih ti povzročajo, sta kasneje raziskovala Stahel in Vermeulen. V sedemdesetih letih tega stoletja je Doi s sod. opazil molikute (mikoplazmam podobna telesca brez celične stene), ki so povzročali bolezenske simptome na rastlinah. 3. DELOVNE METODE: 3.1. Osnove: Dostopnost izboljšanih povečevalnih leč in mikroskopov je omogočila detekcijo in opismnogih gliv, nematodov in kasneje bakterij, povezanih z rastlinskimi boleznimi. Razvoj in uporaba tehnik za rast mikroorganizmov (gliv in bakterij) v čisti kulturi (Brefeld, Koch, Petri) sta veliko prispevala k rastlinski patologiji. Koch je tudi predlagal serijo postulatov, ki jim je potrebno slediti za identifikacijo mikroorganizma, ki povzroča določeno bolezen. Osumljeni patogen mora biti konsistentno povezan z istimi simptomi, potrebno ga je izolirati iz obolelega gostitelja v čisto kulturo in z njim inokulirati zdravega gostitelja, kjer se morajo razviti identični simptomi kot pri primarnem gostitelju; ponovno izolirati mikroorganizem v čisto kulturo in dokazati, da je identičen s prvotno izoliranim. Izboljšave mikroskopov in tehnikah barvanja rastlinskega tkiva so dovoljevale histopatološke in citološke študije inficiranih rastlin, ki so odkrivale lokacijo patogena v odnosu do okuženih celic in tkiv. Elektronski mikroskop je omogočil opazovanje večine virusov in kasneje viroidov ter molikutov. Etiološka faza rastlinske patologije vključuje opazovanja in eksperimente, ki dokazujejovzrok specifične rastlinske bolezni. Metodologije so prilagojene velikostim in lastnostim vsakega tipa patogena. Etiološka faza je pogosto odvisna od izboljšav v metodologiji in instrumentariju, kot je elektronska mikroskopija, posebna gojišča, centrifugiranje v gostotnem gradientu, elektroforeza in verižna polimerazna reakcija.

6 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Biotehnološka orodja: Biotehnološke aplikacije so odprle nove možnosti za selekcijo novih vrst in sort rastlin na različnih nivojih: ohranjanje vira genov, rekombinacija med različnimi genotipi, izbira in stabilizacija najboljših produktov ter pomnoževanje izbranih genotipov v veliki količini. Vzgoja in selekcija organizmov se vršita s pomočjo tehnologije rekombinantne DNA. To je skupek tehnik, kjer gre za odstranjevanje genov, vnos genov iz različnih organizmov, spreminjanje genetskih kontrolnih mehanizmov in vnos sintetične DNA. Aplikacije tehnik genetskega inženiringa pri izboljšavah rastlinskih pridelkov temeljijo na identifikaciji, izolaciji, kloniranju in ekspresiji ekonomsko pomembnih genov. V ta namen je potrebna predhodna konstrukcija genomske knjižnice rastlin, zanimivih s tega stališča. Poznati je treba mehanizme ekspresije genov v rastlinah, naravo in funkcijo rastlinskih regulatornih genov, prav tako pa tudi povezave med želenimi lastnostmi in odgovarjajočimi geni. Načini vzgoje transgenih rastlin temeljijo na več principih. Pomembna lastnost rastline pri tem je njena totipotentnost. To je osnova za rastlinske tkivne in celične kulture. Za spreminjanje rastlinskih lastnosti obstaja več načinov: vnos tujih genov s pomočjo bakterije Agrobacterium tumefaciens, uporaba protoplastov, biolistična metoda; transfekcija z virusnimi vektorji, spremenjena ekspresija rastlinskih genov. 4. SEDANJOST IN PRIHODNOST Napredek v strategijah genetskega inženiringa je že do sedaj omogočil izkoriščanje rastlin za produkcijo precejšnje količine novih produktov, še več tega pa se obeta v prihodnosti. Nove tehnologije omogočajo kvantitativen porast same rastlinske biomase, kvalitativno izboljšavo pridelkov, ekspresijo širokega spektra različnih sekundarnih metabolitov in povečano količino njihovega izločanja, produkcijo zdravil, biološko aktivnih peptidov, vakcin in protiteles proti določenim bakterijskim in virusnim boleznim Izboljšana mineralna prehrana rastlin: Za izboljšavo rastlinskih pridelkov je uporabno izkoriščanje simbiontskih bakterij, ki fiksirajo dušik. Da bi bile rastline deležne večje količine dušika, kot so ga sposobne same pridobiti, so že dolgo uporabljali umetna gnojila. Vendar pa ta gnojila, poleg tega, da je njihova proizvodnja energetsko zahtevna, prispevajo velik delež k onesnaževanju okolja. V nasprotju s tem biološki proces fiksacije dušika, ki ga izvaja le nekaj vrst prokariontov, ne potrebuje energetskega vira iz fosilnih goriv ali elektrike, niti ne povzroča onesnaženja. Da bi zmanjšali potrebo po umetnih gnojilih, so začeli v zemljo dodajati komercialno proizvedene rizobije (Rhizobium sp.), ki pa so bili še vedno divjega tipa. Kasneje so prišli do zamisli, da bi vstavili gene za fiksacijo dušika (nif), klonirane iz bakterij rodu Klebsiella, direktno v rastlinski genom. To se je izkazalo za neuspešno, ker bi jih inaktiviral kisik, poleg tega bi bilo potrebno rastline oskrbeti z večjimi količinami ATP. Zato so se raziskave usmerile v izboljšave samih simbiontov (predvsem vrst rodu Rhizobium). Spremembe so možne na nivoju ekspresije genov, povečanja kopij genov ali pa izboljšave interakcij med partnerjema. Pri prvih dveh načinih sprememb je prišlo do povečanja količine fiksiranega dušika, pri zadnjem pa do širjenja spektra gostiteljskih rastlin. Problem se pojavi pri vnosu spremenjenih sevov v naravno okolje, ker kljub boljšim sposobnostim za fiksiranje dušika niso tako dobro prilagojeni na to okolje kot divji sevi. Potencialne možnosti za razširitev sposobnosti fiksacije dušika še na druge rastline, ne le stročnice, daje prenos genov za nodulacijo v Agrobacterium. Ta bi bila tudi pri drugih rastlinah sposobna začeti nodulacijo, a bo za to potrebno še nekaj genskih manipulacij tako pri rastlinah kot pri samih bakterijskih genih.

7 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Prehranske aplikacije: Proteini, ogljikovi hidrati in olja predstavljajo glavne rezervne snovi v rastlinah, ki se jih uporablja v prehranskih aplikacijah. Da jih je bilo možno začeti uporabljati kot tarče v genetskem inženiringu, je bilo potrebno razumevanje glavnih načinov njihove sinteze in shranjevanja. Poleg regulacije endogenih encimov pa gre tudi tu za vnos tujih genov. (2; Kridl, J. C., Shewmaker, C. K.). Poleg spreminjanja metabolizma proteinov, ogljikovih hidratov in olj so raziskave usmerjene tudi na izboljšavo hrane iz stališča kvalitete (okusa) in hranilne vrednosti. Za kontrolo barve in nekaterih vitaminov so v razvoju načini manipulacije karotenoidnih metabolnih poti. metabolitov: Z genetskim inženiringom lahko v rastline vnesemo gene za popolnoma tuje substance, ki jih nato rastlina sintetizira in izloča kot neke vrste sekundarne metabolite. Primeri takih snovi, kot jih navaja Cramerjeva s sod. (2), so človeški proteini α-interferon, serumski albumin, eritropoetin, levcinenkefalin, zajčji citokrom P-450, hrčkova 3-hidroksi-3-metilglutaril CoA reduktaza, mišji IgG in IgA; Brock s sod. (1) pa omenja še bakterijsko α-amilazo in poliesterske granule Terapevtske aplikacije: Rastline so zelo uporaben sistem za ekspresijo različnih oblik in fragmentov rekombinantnih protiteles. S pomočjo rekombinantne tehnike je mogoče konstruirati posamezne funkcionalne fragmente in med jih sabo tudi kombinirati. Primarno so protitelesa, pridobljena iz genetsko spremenjenih rastlin, namenjena ex situ aplikacijam (kot sekundarni metabolit za diagnostične in terapevtske namene ter za purifikacijo drugih snovi). Druga, manj uporabljana možnost pa je njihovo delovanje in situ. Rekombinantno protitelo deluje kot efektorski agens v celici, ki ga sintetizira, ali pa spremeni in vivo aktivnost antigena. Iz rastlin je mogoče pridobivati tudi epitope za cepiva, kjer so pomembni nekateri rastlinski virusi. Ti morajo imeti potencial za razvoj v primerno obliko za sintezo in akumulacijo proteinov in epitopov, ki bodo induktorji zaščitne imunosti proti človeškim in živalskim boleznim. Taki virusi se morajo v inficiranih rastlinskih tkivih namnožiti do velike količine, potek čiščenje mora biti preprost, biti morajo stabilni in vivo ter in vitro, genetsko in strukturno pa morajo biti karakterizirani do take mere, da so možne direktne molekularne modifikacije. Genetski inženiring rastlin je prav tako usmerjen v razvoj produkcije in procesiranja človeških encimov. Njihova uporaba je namenjena zdravljenju določenih genetskih bolezni, kjer se pojavlja deficienca za nek esencialen protein Industrijske aplikacije: Rastlinska olja imajo poleg prehranske uporabnosti vrednost tudi za industrijo. Njihova trenutna uporaba za industrijske namene je omejena z le nekaj tipi olj, produciranih v kmetijskih oljnih rastlinah in z relativno nizko ceno alternativnih virov, primarno stranskih produktov petroleja. Razlika med uporabo rastlinskih olj za prehrambene in neprehrambene namene je le stvar končnega cilja, ne pa inherentnih lastnosti olj. To omogoča enake manipulacije rastlin ne glede na namembnost.. Segment, pomemben za industrijo, predstavljajo tudi nekateri encimi, pridobljeni iz rastlin. 5. EKOLOŠKI VPLIV: Bright s sod. (3) se ukvarja z vplivom transgenih rastlin na okolje. Tu je potrebno po eni strani določiti potencialno nevarnost, ki bi lahko bila prisotna zaradi določenih produktov in po drugi strani koristne vplive istih produktov. Študije na tem področju so usmerjena v več problematičnih točk. Strokovnjaki so preučevali vplive prenosa cvetnega prahu s transgenih rastlin na sosednje pridelke in divje sorodnike. Genski prenos močno upada s povečevanjem razdalje.

8 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Drug problem je možnost povečane kompetitivnosti transgene rastline v divjih ali spremenjenih habitatih, kar pomeni, da bi postala plevel. Opravljene študije tega niso dokazale. Tretja potencialna nevarnost je možnost horizontalnega genskega prenosa iz rastlin na mikroorganizme v zemlji ali pa med zemeljsko mikrofloro. Rezultati poskusov so spet pokazali zelo nizko verjetnost za take prenose. Z vzgojo transgenih rastlin pa je mogoča tudi manjša poraba okolju škodljivih kemikalij zaradi večje stabilnosti pridelka je embalaža lahko preprostejša, zaradi razvoja odpornosti proti boleznim je potrebno manj pesticidov, zaradi izboljšanega izkoristka hranil je potrebno manj umetnih gnojil; prav tako se zreducira celotna obremenitev okolja zaradi boljših izkoristkov in produktivnosti. 6. RASTLINSKA PATOLOGIJA: Rastlinska mikrobiologija zajema tudi široko področje, pomembno za izboljšanje produktivnosti rastlin. Gre za rastlinsko patologijo aplikativno znanost, ki se v prvi vrsti ukvarja s praktičnimi rešitvami bolezenskih problemov v agrikulturi, hortikulturi in gozdarstvu. Pri tem so pomembne raziskave samih principov in načinov nastanka bolezni ter metod za njihovo kontrolo. V zadnjih letih so eksperimentalne analize interakcij med rastlinami in njihovimi patogeni mnogo doprinesle k poznavanju osnovnih načinov rastlinskih sistemov prepoznavanja in odzivanja, signalnih poti in fiziologije stresa. S pomočjo uporabe tehnik molekularne genetike so natančneje ugotovili, na kakšne načine patogeni povzročajo bolezni na rastlinah in kakšna je rastlinska obramba proti njim. S sintezo tega znanja bo možno razviti nove načine kontrole bolezni. Da bi lahko nudila možnosti za raziskave vseh aspektov bolezni na rastlinah, vključno s povzročitelji, njihovo diagnostiko, fiziološkimi učinki, populacijsko dinamiko in kontrolo, mora rastlinska patologija zajemati znanja iz različnih ved agrikulture, mikrobiologije, meteorologije, genetike in biokemije. Osnovni koncept v rastlinski patologiji je bolezenski trikotnik, ki kaže, da je bolezen rezultat interakcij med gostiteljsko rastlino, patogenom in okoljem. Mikrobiologija v tem primeru igra vlogo predvsem pri spoznavanju patogena. Patogeni so lako bakterije, glive, virusi, viroidi, fitoplazme, insekti ali nematodi. Za začetek je potrebno identificirati infektivni agens. Do nedavnega so te metode temeljile na kombinaciji svetlobne mikroskopije in biokemijskih analiz mikrobnih kultur ali ekstraktov iz inficiranih rastlin. S pomočjo elektronske mikroskopije so lahko pojasnili, kako patogen preide obrambne mehanizme rastline in kako kolonizira in poškoduje tkiva. Kljub temu pa iz teh podatkov ni bilo razvidno, kateri faktorji patogena so odgovorni za to. Ena izmed rešitev tega problema, ki pa je uporabna le za gojljive mikroorganizme, je čiščenje posameznih molekul iz kompleksne mešanice filtrata kulture, inokulacija v zdravega gostitelja in opazovanje povzročenih simptomov. Tu pa se pojavi še eno vprašanje ali se delujoči faktor, sintetiziran in vitro, producira tudi v gostiteljski rastlini. Naslednja težava je identifikacija glavnih faktorjev za vzpostavitev kompleksa patogen-gostitelj, kajti najpomembnejše dogajanje je lahko omejeno le na nekaj celic in obstaja možnost, da so odgovorne molekule nestabilne ali pa prisotne v zelo nizkih koncentracijah. Izboljšave v občutljivosti in natančnosti analitskih metod, npr. uporaba protiteles za detekcijo molekul in situ, so nekaj težav odpravile, mnogo problemov pa še ostaja. Za identifikacijo faktorjev, odgovornih za mikrobno patogenost, so velikega pomena tehnike molekularne genetike. Za začetek je potrebno mutirati nek patogeni sev, tako da izgubi sposobnost infekcije gostitelja. Vzporedno se pripravi genomsko knjižnico DNA divjega tipa istega patogena. Ta knjižnica je narejena iz delov izoliranega genoma patogena, kloniranih v bakteriofage ali bakterije, kjer se vsak klon namnoži do večjega števila. Vsak klon se individualno prenese v nepatogene mutante in s tako transformirane seve se sedaj inokulira rastline. Glede na to, da naj bi knjižnica vsebovala klone, ki predstavljajo celoten genom, se slej ko prej pojavi sekvenca DNA, ki komplementira mutacijo, s tem pa se obnovi patogenost seva. Potem sledi sekveniranje gena in identifikacija produkta.

9 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Tudi ta metoda ima svoje slabosti ni nujno, da so mutacije, ki prizadenejo določene funkcije, direktno odgovorne za patogenost (lahko so prizadete rastne in prehranjevalne sposobnosti mikroorganizma). Potrebne so torej natančne kontrole, da se take možnosti izključijo. Druga slabost je naključno (''shotgun'') kloniranje DNA patogena. V tem primeru obstaja možnost, da knjižnica ne vsebuje celotnega genoma, zato je potrebno testirati vsak posamezen klon. Alternativno je mogoče izvesti take mutacije, da se takoj določi mesto inaktiviranega gena. V tem primeru je zelo pogosta strategija uporaba transpozonov, ki vsebujejo nek genetski marker (npr. odpornost proti antibiotiku) in se jih zato na lahek način detektira. DNA fragment, ki vsebuje inaktivirani gen za patogenost, klonirajo s pomočjo selekcije za ta marker Asociacije med rastlinami in mikroorganizmi: Precejšnje število mikroorganizmov spada med dekompozitorje, ki uporabljajo substrate iz mrtvih tkiv. S tem poskrbijo za odstranjevanje rastlinskih in živalskih ostankov in sproščajo hranila, ki bi bila sicer nedostopna. Nekateri mikrobi imajo poleg tega tudi sposobnost parazitiranja živih rastlin; če rastlina med njihovo invazijo propade, lahko nadaljujejo z rastjo na mrtvem tkivu. Drugi mikroorganizmi lahko pridobivajo hranila le iz žive gostiteljske rastline in pri tem vzpostavijo bolj uravnovešen odnos, ki lahko prinaša obojestransko korist. Učinki mikrobov na rastlino torej variirajo od resnih poškodb in celo smrti, do odvzemanja hranil in do obojestransko koristnih asociacij. Potrebno je razlikovati med pojmoma parazit in patogen, čeprav v mnogih primerih parazitska aktivnost pomeni tudi patogenost. Rastlinski parazit je organizem ali virus, ki živi v tesni povezavi z gostiteljsko rastlino, od katere črpa del ali vsa hranila, v povračilo pa ne nudi ničesar. Patogen je organizem ali virus, ki je sposoben v gostiteljski rastlini povzročiti bolezen. Patogeneza je celoten proces razvoja bolezni v gostitelju od začetne infekcije do končnih simptomov. Parazitsko črpanje hranil v gostitelju povzroči metabolni stres, ki se normalno izrazi kot bolezen. V tem primeru gre za antagonistično simbiozo (simbioza pomeni vsakršno tesno asociacijo med organizmi, ne glede na korist ali škodo; antagonizem pa korist za enega partnerja v škodo drugega). Vendar pa se v nekaterih asociacijah rastline izognejo stresu, ker tudi mikrob prispeva v povračilo določena hranila. Taka povezava med partnerjema se imenuje mutualistična simbioza (mutualizem pomeni obojestransko korist). Primer takega sodelovanja predstavljajo koreninski noduli pri stročnicah, kjer bakterije iz rodu Rhizobium iz rastline črpajo ogljikove hidrate, sočasno pa fiksirajo dušik iz atmosfere, del tega pa nato uporabijo rastline. Podobno tudi mikorizne glive inficirajo rastlinske korenine, a stimulirajo njihovo rast, s tem ko pomagajo pri prevzemu hranil (predvsem fosfatov) iz prsti. Kljub temu, da so vsi paraziti potencialni patogeni zaradi svojega preusmerjanja gostiteljevih hranil, pa mnogih karakterističnih simptomov bolezni ni moč razložiti le na osnovi prehranskega stresa. Rast in razvoj patogena v gostitelju skupaj z odgovorom gostitelja na prisotnost tujega organizma vključujejo tudi druge interakcije, ki niso v povezavi s prehrano. Mnoge škodljive učinke patogena povzročijo toksične kemikalije, katerih produkcija se sklada z njihovim parazitskim načinom življenja. Čeprav se zdi včasih na prvi pogled razlika med parazitom in patogenom malenkostna, pa je potrebno vedeti, da mora katerikoli organizem, ki je zaradi vira hranil odvisen od drigega organizma, omejiti svoje patogene učinke na minimum Simbionti: Simbionte rastlin predstavljajo tako prokariontski kot evkariontski mikroorganizmi -bakterije in glive. - simbiontske bakterije:

10 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Bakterije iz rodov Rhizobium, Bradyrhizobiom in Azorhizobium so v simbiontski asociaciji s stročnicami, pri katerih povzročajo formacijo nodulov. Nodul je specializiran simbiontski organ, kjer tako rastlinska celica kot mikrosimbiont razvijeta specifične strukture in metabolne funkcije. Znotraj nodulov so mikrosimbionti sposobni fiksacije atmosferskega dušika. Te bakterije so glede dihanja in fiksacije dušika popolnoma odvisne od preskrbe s fotosintetskimi produkti gostiteljskih rastlin. Dušik, ki ga fiksirajo v bakteroidih, se prenese v rastlinski citosol v odliki amonijaka in se asimilira v specifičnih oblikah za translokacijo v rastlinske poganjke. Nodul se formira v nekaj zaporednih stopnjah. Pri večini stročnic se rizobiji pritrdijo na rastoče koreninske laske in povzročijo njihovo deformacijo in/ali kodranje. Nato bakterije invadirajo v celice koreninskih laskov preko infekcijskih niti, ki z rastjo penetrirajo v koreninske kortikalne celice. Sočasno z infekcijskim procesom se inducira delitev kortikalnih celic in formirajo se primordiji nodulov. Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citoplazmo nodulnih kortikalnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora (membrana simbiosoma) in se diferencirajo v bakteroide. Formirajo se žilne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnimi primordiji, primordiji pa se nato diferencirajo v popolnoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo dušik. Obstajata dva glavna tipa nodulov indeterminantni in determinantni. Indeterminantni se začnejo razvijati iz notranjih kortikalnih celic in imajo perzistenten meristem. Zaradi kontinuirane rasti so cilindrične oblike in med apikalnim in bazalnim delom nodula so razporejeni simbionti v različnih razvojnih stopnjah. Determinantni noduli so okrogli, njihov razvoj se začenja v subepidermalnih celicah, rast meristema pa je omejena le na zgodnje faze razvoja nodula. Zreli noduli nimajo perzistentnega meristema. Glavne dušikove spojine, ki se eksportirajo iz indeterminantnih nodulov, so amidi; iz determinantnih pa ureidi. Tip nodula je določen z rastlinskim genotipom in je neodvisen od genoma mikrosimbionta. Najpomembnejši kompartment, specifičen za nodule, je simbiosom. Simbiontu zagotavlja varno okolje, ki ne inducira resne obrambne reakcije rastline in opravlja transportne funkcije med bakteroidi in rastlino. Za metabolizem nodula je izredno pomembno, da je koncentracija prostega kisika v inficiranih celicah zelo nizka. Nitrogenaza, ki fiksira dušik, je namreč občutljiva na kisik. Ker je kisik potreben za dihanje, ki omogoča visoke nivoje ATP za fiksacijo dušika, aktivni transport, asimilacijo amonijaka in biosintezo amidov oz. ureidov, mora biti prisoten v vezani obliki na leghemoglobin. - simbiontske glive: Večina rastlin tvori simbiontske asociacije v svojih koreninah z zemeljskimi glivami, kar imenujemo mikorize. Le-te so med evolucijskim prilagajanjem postale izrednega pomena za rast in razvoj rastlin. Mikorize so dveh tipov ektomikorize in erikoidne oz. endomikorize (vaskularnoarbuskularne mikorize). Ektomikorize se pojavljajo predvsem pri drevesih. Glivne celice povzročijo zunanjo modifikacijo koreninske morfologije - tvorijo obširen sloj okrog zunanjosti korenine in penetrirajo med koreninski epidermis ter kortikalne celice. V samo koreninsko tkivo skoraj ne prodrejo. Povečajo rast, prevzem vode in rastlinskih hranil ter odpornost proti koreninskim patogenom. Z genetskim inženiringom ektomikoriznih gliv se lahko spremeni njihovo agresivnost, specifičnost, rast, antibiozo in kompetitivnost v prsti. Pomembna rodova ektomikoriznih gliv sta Pisolithus in Scleroderma. Endomikorize se pojavljajo pri večini agrikulturnih pridelkov. Glivni micelij prodre skozi korteks in se razveja intercelularno iz mesta penetracije. Gliva tvori specialne strukture, podobne haustorijem (arbuskuli ali zvite hife) znotraj kortikalnih celic, ločene od gostiteljske citoplazme z gostiteljsko plazmalemo in glivno celično steno. Arbuskuli zagotavljajo povečano površino za metabolno izmenjavo med partnerjema. Pri tem tipu mikoriz se koreninska morfologija spremeni le malo, precej pa fiziologija rastline. Skupni učinek sprememb je bolj zdrava rastlina, spremeni pa se tudi mikrobna populacija v mikorizosferi.

11 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Patogeni: Rastlinske patogene delimo na tiste, ki hitro ubijejo celega ali del gostitelja, in druge, ki dalj časa koeksistirajo z gostiteljskim tkivom, ne da bi pri tem povzročili resnejše poškodbe. Prva kategorija, imenovani nekrotrofi, so pogosto oportunistični patogeni. Invadirajo ranjena, razvijajoča se ali oslabljena tkiva mnogih različnih rastlinskih vrst preko ran ali naravnih odprtin. Med intercelularno rastjo proizvajajo citolitične encime in toksine ter nato uporabijo mrtva gostiteljska tkiva kot vir hranil. Ne tvorijo nikakršnih specifičnih parazitskih struktur. Sposobnost napadanja živih rastlin jih ločuje od saprotrofov, ki rastejo izključno na mrtvem organskem materialu. Druga kategorija so biotrofi, ki potrebujejo živa rastlinska tkiva, da se lahko popolnoma razvijejo.v zdravo rastlino (v katerikoli razvojni fazi) prodrejo direktno ali pa preko naravnih odprtin in tvorijo parazitske strukture (npr. haustorije), pri tem pa producirajo le malo ali nič citolitičnih encimov in toksinov. Zaradi svoje koeksistence z rastlino imajo ožji spekter gostiteljev. Predstavniki ekstremnih biotrofov so virusi, ki se lahko razmnožujejo le znotraj žive celice, ter nekatere plesni; na drugi strani so ekstremni nekrotrofi, kot so glive, ki povzročajo trohnenje in gnilobne bakterije. Nekateri patogeni imajo določene karakteristike enih in drugih, spet drugi v svojem razvojnem ciklu preidejo skozi biotrofno in nekrotrofno fazo ti se imenujejo hemibiotrofi. Po kriteriju kulturabilnosti je parazite mogoče deliti na dva prehranska tipa: fakultativne in obligatne parazite. Še natančnejša delitev obligatne parazite ločuje na tiste, ki relativno dobro rastejo v čisti kulturi, a v naravi ne morejo tekmovati z neparazitskimi mikrobi - ekološko obligatni paraziti; in tiste, ki ne rastejo izven gostitelja ne in vivo ne in vitro biokemijsko obligatni paraziti. Klasifikacija patogenov v osnovi temelji na enakih morfoloških in fizioloških kriterijih kot druge skupine, vendar pa konvencionalna taksonomija ne vključuje vseh za patologijo pomembnih značilnosti. Različni izolati patogena so lahko identični glede na morfologijo in gojljivost, a se razlikujejo po patogenosti in gostiteljskem spektru. V nekaterih primerih se razlike v patogenosti pojevijo zaradi enega samega gena. Razlike v gostiteljskem spektru zadoščajo za določanje patotipov oz. patovarov. Poseben problem predstavlja klasifikacija rastlinskih virusov, ker mnogi med njimi okužujejo različne rastlinske vrste, rodove in celo družine. Med njimi se pojavljajo različni sevi, ki se razlikujejo po stopnji resnosti poškodbe, ki jo povzročijo ter po frekvenci prenosa z različnimi insektnimi vektorji. Vse to je potrebno vključiti v sheme klasifikacije rastlinskih virusov. Paraziti se zaradi svojega specifičnega načina življenja soočajo s številnimi akutnejšimi problemi, kot so jim izpostavljeni prostoživeči organizmi. Imeti morajo učinkovite mehanizme za prenos med gostitelji in za omogočanje preživetja v tem času, kajti gostitelji so večkrat prostorsko in časovno oddaljeni. Habitat parazita predstavlja živ organizem, žive populacije pa so variabilne, tako da mora biti mikroorganizem genetsko prilagodljiv in sposoben dobre reprodukcije. Variacija v populaciji patogenov se ohranja na več načinov: z mutacijami, spolnim razmnoževanjem, heterokariozo (dolgotrajnejša koeksistenca dveh ali več genetsko različnih jeder v skupni citoplazmi), paraseksualnim ciklom (zlitje dveh genetsko različnih jeder, ki mu sledi genetska rekombinacija), citoplazemskimi faktorji (plazmidi) in RNA rekombinacijo. Patogeni se širijo z različnimi mehanizmi: preko zraka, dežja, tekočih in stoječih vod, z zračnimi in zemeljskimi vektorji, semeni, človeškimi prenašalci in rastlinskimi koreninami. Vse skupine rastlinskih patogenov (glive, bakterije, mikoplazmam podobni organizmi MLO, protozoji, virusi in viroidi) so sposobne hitre reprodukcije ali replikacije, kar se kaže v produkciji številnih infektivnih spor, celic ali delcev. V nasprotju s patogeni, ki napadajo človeka in živali (pogostejše so bakterije in virusi), rastline bolj okužujejo glive in virusi. Razliko v pomembnosti določenih skupin mikroorganizmov lahko delno razložimo na osnovi razlik med rastlinami in živalmi kot habitati za mikrobno rast. Bakterije imajo v splošnem raje toplo in alkalno okolje z večjo količino dušika; zaradi svoje enoceličnosti se po gostitelju širijo s cirkulatornim sistemom. Filamentozne glive predstavljajo mnogo učinkovitejše parazite višjih rastlin, saj so njihove rastne zahteve ravno nasprotne bakterijskim. - glive:

12 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Filamentozne glive so sposobne širjenja preko prsti, rastlinskih ostankov ali živega tkiva. S pomočjo ekstracelularnih encimov, ki jih izločajo filamentozne celice (hife), razgrajujejo kompleksne substrate. Njihove razgradne produkte nato hife absorbirajo, ko pa hranil zmanjka, hife zrastejo do novega področja. Pri patogenih glivah se pogosto pojavijo take oblike modificiranih hif, ki pomagajo pri adheziji, penetraciji in kolonizaciji gostitelja. Primeri modifikacij so apresoriji, infekcijske hife in haustoriji. Patogene glive povzročajo lokalno ali sistemsko nekrozo rastlinskih tkiv, zavirajo ali pa pospešujejo rast določenih organov ali celotne rastline, producirajo različne strukture na površini gostitelja (micelij, sklerociji, sporofori, plodilna telesca, spore). Rastlinske bolezni povzroča več kot vrst gliv iz različnih taksonomskih skupin. - bakterije: Glede na veliko število bakterijskih rodov je le malo med njimi rastlinskih patogenov. Glavni za rastline patogeni rodovi so Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces in Xylella. Najpomembnejše vrste, kot sta Pseudomonas syringae in Xanthomonas campestris, so razdeljene na številne patovare. Večina za rastline patogenih bakterij je enoceličnih in zaporedne aktivnosti ločenih celic zato niso koordinirane. Izjema so bakterije iz rodu Streptomyces, ki tvorijo razvejen micelij, ter nekatere vrste, kjer prihaja do celične agregacije (A. tumefaciens, Erwinia amylovora). V drugih primerih se celice širijo po celotnem organu ali fiziološkem sistemu. Produkcija ekstracelularnih encimov je pri posamezni vrsti omejena le na nekaj encimov, ki razgrajujejo polimere celične stene (lignin, celuloza). Namesto teh so pogostejši pektolitični encimi, ki razgrajujejo snovi v osrednji lameli. To zagotavlja vir hranil za bakterijo in omogoča širjenje med na novo ločenimi celicami. Simptomi bolezni so podobni glivnim pikavost, paleži, gnitje, sušice, prebujna rast, garjavost in razjede. Ne filamentozne ne enocelične oblike niso sposobne formacije takih modificiranih oblik, kot jih najdemo pri glivah. Nekatere bakterije pa imajo bičke in so tako sposobne premikanja v smeri hranil in gostiteljskih signalnih molekul, kar prinaša prednost v habitatu, kot je prst, ki obdaja rastlinske korenine. - mikoplazmam podobni mikroorganizmi (MLO) - molikuti: Mnogo rastlinskih bolezni, za katere so značilne obsežne kloroze in postopen propad organizma, je povezanih s prisotnostjo velikega števila molikutov v floemu. Med njimi ločimo dve skupini infektivnih agensov fitoplazme in spiroplazme. Lahko jih obravnavamo kot bakterije, ki so izgubile sposobnost formacije trdne celične stene. So zelo pleomorfni in v naravnih pogojih izven svojih gostiteljev ali vektorjev ne morejo preživeti. Glede svoje nesposobnosti multiplikacije izven gostitelja in načina prenosa z vektorskim insektom ali presajanjem tkiva so podobni virusom. Občutljivi so na tetracikline. Fitoplazem še niso uspeli vzgojiti izven gostitelja ali vektorja, spiroplazme pa so vzgojili na umetnem gojišču, kjer so se razvile v gibljivo helično obliko. Povzočajo rumenenje ali rdečenje listov, krajšanje internodijev, ovirano rast, premočno proliferacijo, sterilnost in v končni fazi tudi propad rastline..-virusi: Znotraj okuženih rastlinskih celic se virusi pojavljajo kot posamezni delci ali kot kristalinični agregati. Zaradi svojih različnih in učinkovitih načinov prenosa med gostitelji ter plodne replikacije znotraj žive celice predstavljajo potencialno zelo nevarne patogene. Za razliko od gliv in bakterij virusi ne napadajo strukturne integritete gostiteljskih tkiv, pač pa uničijo sintetski aparat, tako da delujejo kot»molekularni pirati«. Rastlinski virusi so si med sabo strukturno, morfološko in glede na način replikacije zelo različni (DNA ali RNA genom v eno- ali dvovijačni obliki; pozitivna ali negativna usmerjenost enovijačne verige; mono-, bi- ali multipartitni genom). Večina do sedaj opisanih rastlinskih virusov vsebuje enovijačen RNA genom. -viroidi:

13 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Viroidi se od virusov razlikujejo po velikosti svojih RNA genomov in po odsotnosti proteinskega plašča. Genomska informacija ne zadošča niti za sintezo enega samega proteina, zato se postavlja vprašanje, kako se ti agensi replicirajo in na kakšen način povzročijo bolezen. - protozoji: Protozoji kot evkariontski rastlinski patogeni se najpogosteje pojavljajo v floemu in povzročajo bolezni predvsem tropskih pridelkov. Uvrščajo se med bičkarje rodu Phytomonas in se prenašajo z insekti. Povzročajo nekrozo floema in posledično propad rastline. - nematodi: Nematodi so evkarionti, podobni glistam, a mikroskopske velikosti. Nekateri napadajo nadzemne dele rastlin, večina pa korenine. Lahko so ekto- (živijo na zunanjosti celic blizu koreninskih površin) ali pa endoparaziti (vstopajo v rastlino); lahko so pritrjeni ali pa premikajoči se. Na koreninah povzročajo šiške, lezije, močno razvejanje, poškodujejo koreninske vršičke in v kombinaciji z drugimi patogeni povzročajo gnitje. Posledično reducirajo rast celotne rastline. Najpomembnejši patogeni nematodi spadajo v red Tylenchida Druga mikroflora: Številne bakterije se nahajajo na zunanjih rastlinskih površinah, kjer živijo kot saprofiti. Večina teh bakterij je po Gramu negativnih, predvsem iz rodov Erwinia, Pseudomonas in Xanthomonas, nekatere pa so tudi po Gramu pozitivne Bacillus, Lactobacillus in Corynebacterium. Epifitsko živijo tudi nekatere patogene bakterije pred infekcijo. Nanos saprofitskih bakterij ter avirulentnih sevov patogenih reducira ali popolnoma inhibira infekcije z različnimi virulentnimi bakterijami in glivami, njihova siceršnja funkcija pa ni poznana. Nekateri sevi epifitskih bakterij (Pseudomonas syringae, P. fluorescens, Erwinia herbicola) služijo kot katalizatorji za formacijo ledenih kristalčkov, lahko pa se jih nadomesti z antagonističnimi sevi, ki kristalčkov ne tvorijo Interakcije med gostiteljem in patogenom Napredovanje bolezni v rastlini je določeno z interakcijami med posameznimi rastlinami in patogenom. Boljše razumevanje interakcij na celičnem in molekularnem nivoju ali na nivoju cele rastline vodi k racionalnejšim in učinkovitejšim metodam nadzora bolezni. Vsak od partnerjev je sposoben vplivati na aktivnost drugega s pomočjo dinamičnih procesov signalov in odgovorov, kar pomeni, da ima kompleks med gostiteljem in patogenom drugačne lastnosti kot vsak partner posebej. Tudi pri virusnih infekcijah, kjer ima patogen relativno preprosto molekularno strukturo in nobene neodvisne metabolne aktivnosti, biokemija bolezni ni popolnoma razumljena. Možnih je več tipov interakcij. Pri tem so lahko pomembne fizične lastnosti, kot so oblika in zgradba gostiteljeve površine, debelost kutikule ali morfologija stome. Rast in razmnoževanje patogena lahko sama po sebi povzročita fizične poškodbe. Prihaja tudi do biokemijskih interakcij na različnih nivojih pri transkripciji, translaciji, strukturnih proteinih in encimskih aktivnostih. Invazija patogena v rastlino poteka v več stopnjah. V prvi fazi mora patogen locirati gostitelja, kar je v nekaterih primerih naključen dogodek, pri drugih gre za odgovor na določen signal, pri tretjih pa patogen izkoristi prepoznavne mehanizme insektnega vektorja. Po vzpostavitvi prvega stika se patogen pritrdi na gostiteljevo površino, prodre skozi zunanje strukture in vstopi v rastlino. Po kolonizaciji gostiteljskega tkiva mora zatreti ali se izogniti obrambnim mehanizmom, da se nato lahko razmnoži in kasneje z gostitelja razširi. Mikroorganizmi se po prvem kontaktu pritrjajo s pomočjo različnih molekul in struktur, kot so adhezini, ekstracelularni matriks in fimbrije. Patogeni vstopajo v rastlino na različne načine. Nekateri prodrejo direktno skozi intaktno površino rastline, drugi skozi naravne odprtine ali predele, kjer je zunanja obramba še posebej tanka, tretji pa preko ran, nastalih zaradi fizičnih ali kemičnih poškodb. Virusi, fitoplazme in mnoge glive so glede vstopa skoraj popolnoma odvisni od ran. Pot vstopa je pomembna pri določanju narave iniciacijskega kompleksa med gostiteljem in patogenom. Bakterije, ki vstopijo s pomočjo dežja

14 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija preko naravnih odprtin, se bodo na začetku razmnožile v medceličnem prostoru, medtem ko morajo patogeni, ki prodrejo direktno skozi epidermis, prečkati celično steno in pogosto rastejo znotraj celic. Te razlike vplivajo na tipe hranil, ki so dostopni patogenu, in na molekularne dogodke, ki so vključeni v prepoznavanje patogena s strani gostitelja. Direkten prodor do rastlinskega tkiva je predvsem značilen za fitopatogene glive (Fusarium, Mycosphaerella, Erysiphe graminis, Puccinia hordei) in je večinoma povezan s formacijo infekcijskih struktur, ki nastanejo z modifikacijami hif. Prodor pa ni le mehaničen, temveč je prisotna tudi encimska razgradnja polimerov rastlinske stene (pomembna je predvsem kutinaza). Znotraj rastlinske celice se po vdoru tvori glivni apresorij, ki je še vedno obdan z rastlinsko plazemsko membrano. Bakterije rodu Rhizobium so eden redkih bakterijskih primerov direktnega prodora v rastlino. Infekcijo iniciira preko koreninskih laskov, vendar gre tu za mutualistično simbiozo med partnerjema in ne za napad patogena. Nekateri virusi se lahko prenesejo v rastlino preko ženskega spolnega organa, stigme, s pomočjo inficiranega cvetnega prahu. Glivni patogeni (Pseudoperonospora sp., Plasmopora sp., Phytophthora sp.) se prav tako poslužujejo vdora preko naravnih odprtin (predvsem»stomata«) in tudi tam tvorijo apresorije. Poleg njih na ta način preko stom, lenticel, hidatod in nektarjev vdirajo tudi nekatere bakterije (Pseudomonas syringae, Streptomyces scabies, Erwinia amylovora). Prodor preko ran je najpogostejša pot vstopa za mnoge patogene, predvsem bakterije in viruse. Med marsikaterimi stopnjami agrikulturnega in hortikulturnega obdelovanja prihaja do mehanskih poškodb rastlin, tako nastale rane pa za napad izkoristijo oportunistične glive in bakterije (Penicillium expansum, P. digitatum, P. italicum, Heterobasidion annosum, Nectria galligena, Phytophthora sp.). Poleg zagotavljanja mesta vstopa rane tudi izločajo določene snovi, ki stimulirajo kaljenje spor ali privlačijo gibljive bakterije in glivne zoospore (Agrobacterium sp.). Kot vstopna pot so uporabna tudi starajoča se in propadajoča tkiva, ki ostajajo pritrjena na rastlino in olajšajo invazijo v sosednja zdrava tkiva (Botrytis cinerea).obstaja tudi možnost, da nek patogen povzroči začetno poškodbo, drugi pa tako rano izkoristi za lasten prodor (Erwinia carotovora). Na tak način vstopajo tudi patogeni, ki se prenašajo z insektnimi vektorji. Po prodoru patogena v gostitelja in zgodnjih fazah vzpostavitve znotraj tkiva se infekcijski proces zaključi, patogen postane odvisen od hranil, ki jih pridobi od gostitelja in začne kolonizirati tkiva okrog začetnega mesta infekcije Obrambni mehanizmi: Vendar pa kljub temu, da so rastline stalno izpostavljene potencialnim škodljivcem, večina od njih ostaja bolj ali manj zdravih večino svojega življenja. To napelje do ugotovitve, da morajo imeti rastline zelo učinkovite obrambne mehanizme, ki popolnoma preprečijo napade patogenov ali pa vsaj omejijo učinke. Raziskave načinov rastlinske obrambe so postale še pomembnejše v povezavi s tehnikami genetskega inženiringa rastlin. Če lahko identificiramo gene, ki kodirajo obrambne funkcije, potem bi jih bilo možno klonirati in prenesti v nove gostiteljske vrste, ki so sicer neodporne. Rastlinska obramba je lahko pasivna (konstitutivna) ali aktivna (inducibilna), odvisno od tega, ali je del rastline v normalnem stanju ali pa se vzpostavi po napadu patogena. Delitev mehanizmov je možna tudi na strukturne in kemijske. Najboljša strukturna obramba proti samemu vdoru so površinske strukture kutikula, voski, celična stena, še posebej, če so impregnirane z različnimi kemikalijami (suberin, lignin). Rastlina konstitutivno sintetizira širok spekter sekundarnih metabolitov, od katerih jih je mnogo toksičnih za potencialne napadalce. Take snovi so fenoli, alkaloidi, glikozidi, saponini, tanini in resini, ki vsi delujejo antibiotično. Večkrat se inhibitorji v rastlinskih tkivih pojavljajo kot netoksični prekurzorji, ki se aktivirajo šele po poškodbi celice ali izpostavitvi določenim encimom.

15 Rastlinska mikrobiologija., Seminar, Biotehniška fakulteta,študij mikrobiologija Pomembna pri obrambi je tudi cela vrsta rastlinskih proteinov hidrolaze, encimski inhibitorji, proteini, ki se vežejo na hitin, protiglivni peptidi, tionini, proteini, ki inhibirajo ribosome. Največ teh proteinov se nahaja v semenih in drugih skladiščnih tkivih, pa tudi v celični steni. Mehanizmi konstitutivne obrambe so učinkoviti proti veliki večini potencialnih napadalcev, a evolucijska bitka med rastlino in patogenom je pripeljala do razvoja faktorjev patogenosti pri deležu mikroorganizmov, ki lahko onesposobijo prvo obrambno linijo. Kot odgovor na to so rastline morale razviti še nadaljnje mehanizme, ki vključujejo aktivno obrambo, potem ko se je penetracija patogena v notranjost rastline že pričela. Prvi opazni odgovor rastline so spremembe v strukturi in lastnostih celične stene. Eden pomembnejših in najbolj raziskanih inducibilnih mehanizmov obrambe je hipersenzitivni odgovor. Zagotavlja namreč visoko stopnjo odpornosti gostitelja in bi bil zato zanimiv izbor za pridelovalce rastlin. Odpornost, ki se izrazi kot hipersenzitivni odgovor, kodirajo R (''resistance'') geni. Način te odpornosti temelji na principu programirane celične smrti inficiranih gostiteljskih celic. Te so namreč tako občutljive, da po vdoru patogena takoj propadejo, s tem pa preprečijo patogenu, da bi vzpostavil z rastlino učinkovit odnos. Tak propad celic se kaže v obliki lokalnih nekroz. Istočasno z nekrozo v napadenih celicah se pojavijo tudi spremembe v oksidativnem metabolizmu, akumulacija toksičnih snovi in lignifikacija celičnih sten. Propad membran in celična dezorganizacija, ki spremljata nekrozo, po vsej verjetnosti sprožita metabolne spremembe v sosednjih zdravih celicah. S tem se ustvari inhibitorno okolje, ki prepreči nadaljnje širjenje in rast patogena z izstradanjem, zastrupitvijo ali fizičnim onemogočenjem. Obstajajo pa tudi raziskave, ki kažejo, da smrt napadenih rastlinskih celic ni primarni dogodek. Indukcija hipersenzitivnega odgovora je namreč mogoča tudi pri rastlinah, ki so sicer dovzetne za patogena. Kompatibilno kombinacijo rastline in patogena je v ta namen potrebno obdelati z antibiotikom, to pa kaže, da inhibicija smrti patogena sama po sebi povzroči propad gostiteljskih celic. Možno je, da pri naravnem hipersenzitivnem odgovoru nek faktor na začetku upočasni ali poškoduja patogena in s tem sproži kaskado dogodkov, kjer je lokalna nekroza rastline posledica, ne pa vzrok za odpornost. Z infekcijo ali poškodbo se v rastlinah inducira tudi sinteza velike skupine antibiotičnih snovi, imenovanih fitoaleksini. Ker se sintetizirajo v odgovor na množico različnih kemičnih in fizikalnih agensov poleg mikroorganizmov, so to nespecifični stresni metaboliti (niso analogni živalskim protitelesom). Poleg encimov, potrebnih za sintezo fitoaleksinov, so v rastlinah po vdoru patogena detektirali še druge, za infekcijo značilne proteine. To so lahko proteini, povezani s patogenezo (pojavljajo se pri infekcijah z mikroorganizmi in kot odgovor na različne kemikalije), fenilpropanoidni derivati (npr. fenilalanin amonij liaza) in proteini celične stene (glikoproteini, bogati s hidroksiprolinom). Še vedno ni popolnoma jasno, kaj je osnovni sprožilec aktivne rastlinske obrambe. Osnovni model (7) predvideva, da obstaja nek receptor, ki zazna prisotnost patogena in sproži kaskado za prenos signala. Ta v končni fazi povzroči odgovor gostiteljske celice. Verjetno pride do prvih interakcij na plazmalemi in spremembe v njenih lastnostih privedejo do nadaljnjih celičnih odgovorov. Znanstveniki so ob raziskavah mehanizmov odpornosti rastlin poskusili potegniti nekaj vzporednic z imunskim odgovorom živali. Tako kot živali so tudi rastline sposobne prepoznati patogena in na njegovo prisotnost odgovoriti z vrsto obrambnih sistemov, vendar pa se je postavilo vprašanje, ali si rastline»zapomnijo«srečanje s patogenom, tako da bi bile zaščitene pri naslednjih stikih. Res so z različnimi poskusi imunizacije rastlin odkrili, da se lahko razvije sistemsko pridobljena odpornost (''systemic acquired resistance'', SAR), vendar je v nasprotju z živalsko imunizacijo ta zaščita nespecifična. Deluje proti širšemu spektru patogenov in lahko traja do nekaj mesecev od začetne inokulacije. Primarna inokulacija vključuje kemični ali biološki agens, ki inducira nastanek nekroze v obdelovanem tkivu. To sproži aktivni obrambni sistem v sosednjih celicah, potrebna pa je še produkcija in prenos signala v druge dele rastline. Predvidoma se ta signal prenaša po žilnem sistemu. Na kakšen način se inducirajo spremembe v oddaljenih tkivih, še ni popolnoma jasno; ugotovili pa so že, da so prisotne spremembe v strukturi kutikule in celični steni ter ekspresija genov, povezanih z obrambo. Očitno je, da SAR senzitivizira rastlino za naslednje izpostavitve

Sistemska biologija pri zdravljenju raka

Sistemska biologija pri zdravljenju raka Sistemska biologija pri zdravljenju raka Doc. dr. Kristina Gruden Oddelek za biotehnologijo in sistemsko biologijo Nacionalni inštitut za biologijo Kaj je sistemska biologija? razumevanje dinamike procesov

More information

Špela Baebler, Kristina Gruden Nacionalni inštitut za biologijo, Večna pot 111, 1000 Ljubljana,

Špela Baebler, Kristina Gruden Nacionalni inštitut za biologijo, Večna pot 111, 1000 Ljubljana, SISTEMSKA BIOLOGIJA Špela Baebler, Kristina Gruden Nacionalni inštitut za biologijo, Večna pot 111, 1000 Ljubljana, spela.baebler@nib.si Dr. Špela Baebler je diplomirala leta 1998 na Oddelku za biologijo

More information

establishment of of a a rational rational relationship between between

establishment of of a a rational rational relationship between between IN IN VITRO VITRO // IN IN VIVO VIVO KORELACIJA Definicija po po USP: USP: The The term term in in vitro vitro -- in in vivo vivo correlation refers refers to to the the establishment of of a a rational

More information

DAIRY TECHNOLOGY ON THE TURN OF THE MILLENNIUM * Zdenko PUHAN a) ABSTRACT

DAIRY TECHNOLOGY ON THE TURN OF THE MILLENNIUM * Zdenko PUHAN a) ABSTRACT DAIRY TECHNOLOGY ON THE TURN OF THE MILLENNIUM * Zdenko PUHAN a) http://www.bfro.uni-lj.si/zoo/publikacije/zbornik 31 Review paper Pregledni prispevek a) Swiss Federal Institute of Technology, Institute

More information

Klemen Božnik, dipl. mikrobiol. (UN). Mikrobiologija kot vir težav in rešitev na golf igriščih

Klemen Božnik, dipl. mikrobiol. (UN). Mikrobiologija kot vir težav in rešitev na golf igriščih Klemen Božnik, dipl. mikrobiol. (UN). Mikrobiologija kot vir težav in rešitev na golf igriščih http://4.bp.blogspot.com/_9btbl73saxm/sxravqd8sni/aaaaaaaaat4/1fzd0he5x00/s1600/dsc_0007.jpg Naš planet http://scienceblogs.com/startswithabang/files/2013/11/early-earth-don-dixon.jpg

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ ŽIVILSKA TEHNOLOGIJA PROIZVODNJA AMINOKISLIN* Barbara KLOBČAR, Simon KODRIČ, Simona KOROŠEC, Klemen LISJAK (študentje tretjega letnika študija Živilske

More information

Informacijska podpora pri obvladovanju tehničnih sprememb Information system support at Engineering Change Management

Informacijska podpora pri obvladovanju tehničnih sprememb Information system support at Engineering Change Management Ljubljana, 26. in 27. september 2012 181 Dr. Jože TAVČAR Fakulteta za strojništvo Aškerčeva 6, Ljubljana Informacijska podpora pri obvladovanju tehničnih sprememb Information system support at Engineering

More information

MOLEKULARNOBIOLOŠKA ANALIZA BAKTERIJ IZOLIRANIH IZ POMIVALNIH STROJEV

MOLEKULARNOBIOLOŠKA ANALIZA BAKTERIJ IZOLIRANIH IZ POMIVALNIH STROJEV UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJE Maja GORŠE MOLEKULARNOBIOLOŠKA ANALIZA BAKTERIJ IZOLIRANIH IZ POMIVALNIH STROJEV MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja Mikrobiologija

More information

BAKTERIJSKI OBRAMBNI MEHANIZMI PRI OKUŽBAH Z VIRUSI

BAKTERIJSKI OBRAMBNI MEHANIZMI PRI OKUŽBAH Z VIRUSI UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Oto JUG BAKTERIJSKI OBRAMBNI MEHANIZMI PRI OKUŽBAH Z VIRUSI DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja Ljubljana, 2017 UNIVERZA V

More information

The Challenges of International Assignments

The Challenges of International Assignments Biljana Djordjević, PhD The Challenges of International Assignments Scientific article UDC 331.556.46 KEY WORDS: international assignment, phases, expatriates, repatriation, culture shock, reverse culture

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE. Anže ŠVARA

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE. Anže ŠVARA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Anže ŠVARA IZRAŽANJE ODPORNOSTNIH GENOV PRI HMELJU (Humulus lupulus L.) PO OKUŽBI Z GLIVO Verticillium albo-atrum MAGISTRSKO DELO Magistrski

More information

Vegetativna rast in pridelek semideterminantnega paradižnika (Lycopersicon esculentum Mill.) v odvisnosti od načina zastiranja tal

Vegetativna rast in pridelek semideterminantnega paradižnika (Lycopersicon esculentum Mill.) v odvisnosti od načina zastiranja tal COBISS koda 1.01 Agrovoc descriptors: Lycopersicon esculentum; tomatoes ; crop yield; Trifolium incarnatum; Vicia villosa; plastic film covers; mulches; cover plants; fruit; weight Agris category code:

More information

PREDLOG PROJEKTA. modificirani kalcijev kanalček s ferinom. koncentracija kalcija. kalmodulin CaM-kinaza s specifično vezavo

PREDLOG PROJEKTA. modificirani kalcijev kanalček s ferinom. koncentracija kalcija. kalmodulin CaM-kinaza s specifično vezavo PREDLOG PROJEKTA Večina aplikacij v sintezni biologiji je osnovana na ti. počasnem odgovoru celice-transkripcijskih signalizaciji, pri kateri spremembe v okolju spodbudijo sintezo novih proteinov, ki nato

More information

1interakCije Med proteini ZAVIRALCI IN STABILIZATORJI INTERAKCIJ MED PROTEINI. INhIBITORS AND STABILIZATORS OF PROTEIN-PROTEIN INTERACTIONS

1interakCije Med proteini ZAVIRALCI IN STABILIZATORJI INTERAKCIJ MED PROTEINI. INhIBITORS AND STABILIZATORS OF PROTEIN-PROTEIN INTERACTIONS ZAVIRALCI IN STABILIZATORJI INTERAKCIJ MED PROTEINI ZAVIRALCI IN STABILIZATORJI INTERAKCIJ MED PROTEINI INhIBITORS AND STABILIZATORS OF PROTEIN-PROTEIN INTERACTIONS AVTOR / AUThOR: Kaja Bergant, mag. farm.

More information

The hierarchy of leadership - chain of leadership

The hierarchy of leadership - chain of leadership The hierarchy of leadership - chain of leadership Grega Vodopivc doshu Abstract V prispevku pred vami sem se odločil predstaviti krajši odsek poglavja: Burden of command, iz mojega strokovnega dela: Um

More information

VPLIV MDA NA PROCES RAZVOJA PROGRAMSKE OPREME

VPLIV MDA NA PROCES RAZVOJA PROGRAMSKE OPREME VPLIV MDA NA PROCES RAZVOJA PROGRAMSKE OPREME Damjan Vavpotič, Marko Bajec, Marjan Krisper Univerza v Ljubljani, Fakulteta za računalništvo in informatiko, Tržaška 25, 1000 Ljubljana damjan.vavpotic@fri.uni-lj.si,

More information

IDENTIFIKACIJA IN DIFERENCIACIJA PATOGENIH GLIV RODU Verticillium Z UPORABO NOVIH ENOSTAVNIH IN MULTIPLEKS PCR OZNAČEVALCEV

IDENTIFIKACIJA IN DIFERENCIACIJA PATOGENIH GLIV RODU Verticillium Z UPORABO NOVIH ENOSTAVNIH IN MULTIPLEKS PCR OZNAČEVALCEV UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Taja JESENIČNIK IDENTIFIKACIJA IN DIFERENCIACIJA PATOGENIH GLIV RODU Verticillium Z UPORABO NOVIH ENOSTAVNIH IN MULTIPLEKS PCR OZNAČEVALCEV

More information

DOSEGANJE EKOLOŠKE UČINKOVITOSTI PRI POSLOVANJU

DOSEGANJE EKOLOŠKE UČINKOVITOSTI PRI POSLOVANJU DOSEGANJE EKOLOŠKE UČINKOVITOSTI PRI POSLOVANJU Ševala Korajčević (sevala.korajcevic@bhas.ba), Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine POVZETEK Določanje prioritet in ciljev gospodarske politike, pri

More information

PRIPRAVA VIRUSOM PODOBNIH DELCEV Z UPORABO BAKTERIJSKEGA EKSPRESIJSKEGA SISTEMA

PRIPRAVA VIRUSOM PODOBNIH DELCEV Z UPORABO BAKTERIJSKEGA EKSPRESIJSKEGA SISTEMA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Andreja ŠINK PRIPRAVA VIRUSOM PODOBNIH DELCEV Z UPORABO BAKTERIJSKEGA EKSPRESIJSKEGA SISTEMA MAGISTRSKO DELO Magistrski študij 2. stopnja

More information

FOOD PRICES PASS-THROUGH IN SLOVENIA

FOOD PRICES PASS-THROUGH IN SLOVENIA FOOD PRICES PASS-THROUGH IN SLOVENIA Mateja Gabrijelčič Andreja Lenarčič Mark Pisanski PRIKAZI IN ANALIZE 5/212 Izdaja BANKA SLOVENIJE Slovenska 35 155 Ljubljana telefon: 1/ 47 19 fax: 1/ 25 15 516 Zbirko

More information

Extending BPMN for integration of internet of things devices with process-driven applications

Extending BPMN for integration of internet of things devices with process-driven applications University of Ljubljana Faculty of Computer and Information Science Jan Meznarič Extending BPMN for integration of internet of things devices with process-driven applications MASTER S THESIS THE 2nd CYCLE

More information

DECISION SUPPORT SYSTEMS FOR THE CONTROL OF LATE BLIGHT (Phytophthora infestans) OF POTATO

DECISION SUPPORT SYSTEMS FOR THE CONTROL OF LATE BLIGHT (Phytophthora infestans) OF POTATO Zbornik predavanj in referatov 6. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin, str. 187-192 Zreče, 4. 6. marec 2003 DECISION SUPPORT SYSTEMS FOR THE CONTROL OF LATE BLIGHT (Phytophthora infestans) OF POTATO

More information

MEDICINSKA MOLEKULARNA GENETIKA

MEDICINSKA MOLEKULARNA GENETIKA MEDICINSKA MOLEKULARNA GENETIKA Nataša Teran Ljubljana, 23.03.2006 ORGANIZACIJA ČLOVEŠKEGA GENOMA 3300 Mb 20-25 000 genov (HGP 1990-2003) 30% Jedrni genom Geni in zaporedja povezana z geni Človeški genom

More information

CHARACTERISTICS OF ORGANIC FOOD CONSUMERS IN URBAN REGIONS OF LJUBLJANA AND OSTRAVA

CHARACTERISTICS OF ORGANIC FOOD CONSUMERS IN URBAN REGIONS OF LJUBLJANA AND OSTRAVA razprave Dela 34 2010 23 38 CHARACTERISTICS OF ORGANIC FOOD CONSUMERS IN URBAN REGIONS OF LJUBLJANA AND OSTRAVA Barbara Lampič *, Irena Mrak *, Irma Potočnik Slavič *, Pavel Bednář **, Petr Žufan ** *

More information

Naravni materiali za izdelavo sodobnih lepil za les: Materiali živalskega izvora

Naravni materiali za izdelavo sodobnih lepil za les: Materiali živalskega izvora Aleš Ugovšek*, Milan Šernek** UDK 630*824.821 Naravni materiali za izdelavo sodobnih lepil za les: Materiali živalskega izvora Natural materials for production of novel adhesives for wood: Animal substances

More information

Razvoj kriterijev tveganja za trajne spremembe v jedrski elektrarni. Development of Risk Criteria for Permanent Changes in a Nuclear Power Plant

Razvoj kriterijev tveganja za trajne spremembe v jedrski elektrarni. Development of Risk Criteria for Permanent Changes in a Nuclear Power Plant Elektrotehniški vestnik 73(2-3): 149-154, 2006 Electrotechnical Review: Ljubljana, Slovenija Razvoj kriterijev tveganja za trajne spremembe v jedrski elektrarni Marko epin Institut Jožef Stefan, Odsek

More information

SPREMLJANJE EKSPRESIJE GENA SOX2 V TUMORJIH UŠESA, NOSU IN ŽRELA

SPREMLJANJE EKSPRESIJE GENA SOX2 V TUMORJIH UŠESA, NOSU IN ŽRELA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA Aleksandra BAJC SPREMLJANJE EKSPRESIJE GENA SOX2 V TUMORJIH UŠESA, NOSU IN ŽRELA MAGISTRSKO DELO Univerzitetni študij 2. stopnja Molekulska biologija Ljubljana,

More information

Influence of process parameters on hydrogen content in steel melt

Influence of process parameters on hydrogen content in steel melt 233 Original scientific paper Received: October 19, 2013 Accepted: December 1, 2013 Influence of process parameters on hydrogen content in steel melt Vpliv procesnih parametrov na vsebnost vodika v jekleni

More information

Potato yield and tuber quality in 75 cm and 90 cm wide ridges

Potato yield and tuber quality in 75 cm and 90 cm wide ridges COBISS Code 1.01 Agrovoc descriptors: Agris category code: potatoes,solanum tuberosum,varieties,crop yield,quality,field experimentation, tillage, spacing,tubers,cultivators,ridging,tillage equipment,disease

More information

Poročilo o dimenzioniranju toplotne črpalke Stane Preveč - Ogrevanje Rešitev 1 - Atec 11

Poročilo o dimenzioniranju toplotne črpalke Stane Preveč - Ogrevanje Rešitev 1 - Atec 11 Poročilo o dimenzioniranju toplotne črpalke - Ogrevanje Rešitev 1 - SLOVENIA Telefon: 03 425 54 00 E-pošta: stane.prevec@thermia.si Naslov instalacije SLOVENIA Datum Ponudnik - - - - - - Telefon: E-pošta:

More information

EXAMINATION OF AI-2 QUORUM SENSING SYSTEM IN Prevotella bryantii AND Prevotella ruminicola-like STRAINS BY USING BIOLUMINISCENCE ASSAY

EXAMINATION OF AI-2 QUORUM SENSING SYSTEM IN Prevotella bryantii AND Prevotella ruminicola-like STRAINS BY USING BIOLUMINISCENCE ASSAY Acta agriculturae Slovenica, 90(december 2007)2, 107 113. http://aas.bf.uni-lj.si Agris category codes: L51 COBISS Code 1.01 EXAMINATION OF AI-2 QUORUM SENSING SYSTEM IN Prevotella bryantii AND Prevotella

More information

Oxidation of dissolved iron in platinum. Oksidacija železa, raztopljenega v platini

Oxidation of dissolved iron in platinum. Oksidacija železa, raztopljenega v platini RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 57, No. 3, pp. 305 316, 2010 305 Oxidation of dissolved iron in platinum Oksidacija železa, raztopljenega v platini Grega Klančnik, 1, *, Jožef Medved 1 1 University

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA NINA BRUDAR. VPLIV KOBALT FERITNIH NANODELCEV NA RAST SONČNICE (Helianthus annuus L.

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA NINA BRUDAR. VPLIV KOBALT FERITNIH NANODELCEV NA RAST SONČNICE (Helianthus annuus L. UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA NINA BRUDAR VPLIV KOBALT FERITNIH NANODELCEV NA RAST SONČNICE (Helianthus annuus L.) DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2015 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA DVOPREDMETNI

More information

Eksperimentalne metode v biokemiji

Eksperimentalne metode v biokemiji UNIVERZA NA PRIMORSKEM Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije Eksperimentalne metode v biokemiji Asist. Felicita Urzi DRUGO UČNO GRADIVO (Zbrano gradivo za vaje iz biokemije)

More information

doi: /v COBISS: 1.01 Agris category code: P30, P34

doi: /v COBISS: 1.01 Agris category code: P30, P34 doi:10.2478/v10014-010-0019-8 COBISS: 1.01 Agris category code: P30, P34 AnTibiotic-resistant soil bacteria in high-altitude (5000 6000 m) soils of the Himalaya Blaž STRES 1 Received August 16, 2010; accepted

More information

THERMOPHYSICAL PROPERTIES AND MICROSTRUCTURE OF MAGNESIUM ALLOYS OF THE Mg-Al TYPE

THERMOPHYSICAL PROPERTIES AND MICROSTRUCTURE OF MAGNESIUM ALLOYS OF THE Mg-Al TYPE UDK 669.721.5:621.74.043:620.186 ISSN 1580-2949 Professional article/strokovni ~lanek MTAEC9, 49(5)807(2015) P. LICHÝ et al.: THERMOPHYSICAL PROPERTIES AND MICROSTRUCTURE OF MAGNESIUM ALLOYS... 807 811

More information

IZOLACIJA IN KARAKTERIZACIJA ADHERENTNIH CELIC CD34+ IZ POPKOVNIČNE KRVI IN KOSTNEGA MOZGA

IZOLACIJA IN KARAKTERIZACIJA ADHERENTNIH CELIC CD34+ IZ POPKOVNIČNE KRVI IN KOSTNEGA MOZGA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Kristina SUHADOLC IZOLACIJA IN KARAKTERIZACIJA ADHERENTNIH CELIC CD34+ IZ POPKOVNIČNE KRVI IN KOSTNEGA MOZGA DIPLOMSKO DELO Univerzitetni

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE. Miha TOME

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE. Miha TOME UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Miha TOME ČEZMERNO IZRAŽANJE HOMOLOGA REGULATORNEGA GENA lmbu PRI AKTINOMICETI Saccharopolyspora erythraea MAGISTRSKO DELO Magistrski študij

More information

TRANSKRIPTOM IN TRANSKRIPTOMIKA

TRANSKRIPTOM IN TRANSKRIPTOMIKA TRANSKRIPTOM IN TRANSKRIPTOMIKA Transkriptom je zbirka RNA molekul (mrna, rrna, trna, in druge nekodirajoče RNA); ki jih proizvede ena celica, populacija celic, ali celotni organizem, v katerem koli času.

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA MAGISTRSKO DELO ZASNOVA INFORMACIJSKEGA SISTEMA ZA UPRAVLJANJE Z RAZVOJNIMI PODATKI IN DOKUMENTACIJO IZDELKOV

UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA MAGISTRSKO DELO ZASNOVA INFORMACIJSKEGA SISTEMA ZA UPRAVLJANJE Z RAZVOJNIMI PODATKI IN DOKUMENTACIJO IZDELKOV UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA MAGISTRSKO DELO ZASNOVA INFORMACIJSKEGA SISTEMA ZA UPRAVLJANJE Z RAZVOJNIMI PODATKI IN DOKUMENTACIJO IZDELKOV V Ljubljani, september 2004 IZJAVA Študent Niko Prodan

More information

PROPERTIES AND STRUCTURES OF BULK METALLIC GLASSES BASED ON MAGNESIUM

PROPERTIES AND STRUCTURES OF BULK METALLIC GLASSES BASED ON MAGNESIUM UDK 67.017:6:621.385.833:669.721 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 51(4)563(2017) 563 567 PROPERTIES AND STRUCTURES OF BULK METALLIC GLASSES BASED ON MAGNESIUM

More information

Spoznanja na področju izbire strategij v podjetju

Spoznanja na področju izbire strategij v podjetju Spoznanja na področju izbire strategij v podjetju Sabina Veršič* doktorska študentka, Ekonomsko-poslovna fakulteta Univerze v Mariboru, Razlagova ulica 14, 2000 Maribor, Slovenija sabina.versic@student-um.si

More information

SALES-MARKETING INTERFACE, ITS CONFIGURATIONS AND EFFECTS: THE CASE OF US, DUTCH AND SLOVENIAN B2B FIRMS

SALES-MARKETING INTERFACE, ITS CONFIGURATIONS AND EFFECTS: THE CASE OF US, DUTCH AND SLOVENIAN B2B FIRMS SALES-MARKETING INTERFACE, ITS CONFIGURATIONS AND EFFECTS: THE CASE OF US, DUTCH AND SLOVENIAN B2B FIRMS Maja Makovec Brenčič University of Ljubljana Faculty of Economics Slovenia maja.makovec@ef.uni-lj.si

More information

THE PREPARATION OF MAGNETIC NANOPARTICLES BASED ON COBALT FERRITE OR MAGNETITE

THE PREPARATION OF MAGNETIC NANOPARTICLES BASED ON COBALT FERRITE OR MAGNETITE UDK 621.318.1:66.017 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 48(2)275(2014) A. STAMBOLI], M. MARIN[EK: THE PREPARATION OF MAGNETIC NANOPARTICLES BASED ON COBALT...

More information

Varnost nanomaterialov

Varnost nanomaterialov Varnost nanomaterialov mag.viviana Golja, univ.dipl.kem. Kaj so nanomaterialiin kje jih najdemo Tveganja, ki jihprinaša uporaba novih materialov za človeka in okolje Zaključek 1 NANO -gr.: nanos = škrat

More information

Variability of chemical composition of metallurgical slags after steel production

Variability of chemical composition of metallurgical slags after steel production 263 Professional paper Variability of chemical composition of metallurgical slags after steel production Raznolika kemična sestava jeklarskih žlinder Received: November 18, 2013 Accepted: December 9, 2013

More information

The Influence of Organizational Absorptive Capacity on Product and Process Innovation

The Influence of Organizational Absorptive Capacity on Product and Process Innovation The Influence of Organizational Absorptive Capacity on Product and Process Innovation Nika Murovec 1, Igor Prodan 2 1 Institute for Economic Research, Kardeljeva pl. 17, 1000 Ljubljana, murovecn@ier.si

More information

Vježba 12 i 13 detekcija GMO iz hrane. BioRad Biotechnology Explorer GMO investigator Kit

Vježba 12 i 13 detekcija GMO iz hrane. BioRad Biotechnology Explorer GMO investigator Kit Vježba 12 i 13 detekcija GMO iz hrane BioRad Biotechnology Explorer GMO investigator Kit Detekcija GMO u biljkama PCR reakcija testiraju se promotorska i terminatorska regija ubačenog gena Jednim PCR testom

More information

1. ENERGIJA Rezerve primarnih virov energije

1. ENERGIJA Rezerve primarnih virov energije 1. ENERGIJA Rezerve primarnih virov energije Red velikosti primarnih virov na Zemlji ( vir Lomborg, 2001) Obnovljivi viri so najbolj obilen energijski vir na svetu. Slika omogoča že ob bežnem pogledu bleščečo

More information

znanstvena Pri lo ga science sup Ple ment Vsebina - Contents urednik/editor: prim. prof. dr. marjan bilban, NaNodelci dr. med.

znanstvena Pri lo ga science sup Ple ment Vsebina - Contents urednik/editor: prim. prof. dr. marjan bilban, NaNodelci dr. med. Znanstvena pri lo ga Science sup Ple ment Urednik/Editor: prim. prof. dr. Marjan Bilban, dr. med. Prim. prof. dr. Marjan Bilban, dr. med., spec. MDPŠ ZVD Zavod za varstvo pri delu d. d. Chengdujska cesta

More information

Acta Chim. Slov. 2002, 49, THERMOPHILIC AEROBIC DIGESTION OF WASTE ACTIVATED SLUDGE. Milenko Roš, Gregor Drago Zupančič

Acta Chim. Slov. 2002, 49, THERMOPHILIC AEROBIC DIGESTION OF WASTE ACTIVATED SLUDGE. Milenko Roš, Gregor Drago Zupančič Acta Chim. Slov. 22, 49, 931 943. 931 THERMOPHILIC AEROBIC DIGESTION OF WASTE ACTIVATED SLUDGE Milenko Roš, Gregor Drago Zupančič National Institute of Chemistry, Hajdrihova 19, SI-1 Ljubljana, Slovenia

More information

Helena BAŠA ČESNIK, Ana GREGORČIČ, Špela VELIKONJA BOLTA. Kmetijski Inštitut Slovenije, Hacquetova 17, SI-1000 Ljubljana, Slovenija

Helena BAŠA ČESNIK, Ana GREGORČIČ, Špela VELIKONJA BOLTA. Kmetijski Inštitut Slovenije, Hacquetova 17, SI-1000 Ljubljana, Slovenija ORIGINAL PAPER MONITORING OF PESTICIDE RESIDUES IN AGRICULTURAL PRODUCTS IN THE YEARS 2003 AND 2004 IN SLOVENIA MONITORING OSTANKOV PESTICIDOV V KMETIJSKIH PRIDELKIH V LETIH 2003 IN 2004 V SLOVENIJI Helena

More information

THE IMPACT OF STAGNANT WATER ON THE CORROSION PROCESSES IN A PIPELINE

THE IMPACT OF STAGNANT WATER ON THE CORROSION PROCESSES IN A PIPELINE UDK 624.07:620.1/.2 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 44(6)379(2010) M. SUBAN ET AL.: THE IMPACT OF STAGNANT WATER ON THE CORROSION PROCESSES... THE IMPACT OF

More information

The folowing four Rules-Of-Thumb summarize the more important aspects of electronic absorption:

The folowing four Rules-Of-Thumb summarize the more important aspects of electronic absorption: The folowing four Rules-Of-Thumb summarize the more important aspects of electronic absorption: 1. The amount of energy absorbed by an electron equals the quanta of energy of the photon absorbed. 2. Ground

More information

Multi-objective power-generation scheduling: Slovenian power system case study

Multi-objective power-generation scheduling: Slovenian power system case study ELEKTROTEHNIŠKI VESTNIK 80(5): 222-228, 2013 ORIGINAL SCIENTIFIC PAPER Multi-objective power-generation scheduling: Slovenian power system case study Blaže Gjorgiev 1, Marko Čepin 2, Andrija Volkanovski

More information

Acta Chim. Slov. 2005, 52, Scientific Paper. Received

Acta Chim. Slov. 2005, 52, Scientific Paper. Received Acta Chim. Slov. 2005, 52, 105 110 Scientific Paper MLPA Method for PMP22 Gene Analysis 105 Špela Stangler Herodež,* Boris Zagradišnik, and Nadja Kokalj Vokač General Hospital of Maribor, Laboratory of

More information

Mechanical Properties of Low Temperature Co-fired Ceramics: Testing Methodologies for Strength Characterization

Mechanical Properties of Low Temperature Co-fired Ceramics: Testing Methodologies for Strength Characterization Original scientific paper Journal of Microelectronics, Electronic Components and Materials Vol. 42, No. 4 (2012), 254 259 Mechanical Properties of Low Temperature Co-fired Ceramics: Testing Methodologies

More information

ARTIFICIAL AGGREGATE FROM SINTERED COAL ASH

ARTIFICIAL AGGREGATE FROM SINTERED COAL ASH UDK 67.017:622.411.52:621.762.3 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 50(5)749(2016) V. CERNY, R. DROCHYTKA: ARTIFICIAL AGGREGATE FROM SINTERED COAL ASH 749 753 ARTIFICIAL

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO DOMINIK NABERGOJ DIPLOMSKA NALOGA UNIVERZITETNI ŠTUDIJ FARMACIJE Ljubljana, 2014 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO DOMINIK NABERGOJ VREDNOTENJE PROTIVNETNEGA

More information

VRSTE MEDICINSKIH IN ZAŠČITNIH ROKAVIC V ZDRAVSTVU

VRSTE MEDICINSKIH IN ZAŠČITNIH ROKAVIC V ZDRAVSTVU VRSTE MEDICINSKIH IN ZAŠČITNIH ROKAVIC V ZDRAVSTVU Ljubljana, marec 2017 Irena Klopčič Sanolabor, d. d. Izbira ustrezne rokavice v zdravstvu Zbrani podatki, ki smo jih pripravili za vas, so dragocena pomoč

More information

Dissolution of iron in aluminium alloys. Raztapljanje železa v aluminijevih zlitinah

Dissolution of iron in aluminium alloys. Raztapljanje železa v aluminijevih zlitinah RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 54, No. 4, pp. 439-456, 2007 439 Dissolution of iron in aluminium alloys Raztapljanje železa v aluminijevih zlitinah Sta n i s l av Ko r e s 1, Ma j a Vo n č i n

More information

PRIMERJAVA DVEH METOD VERIŽNE REAKCIJE S POLIMERAZO ZA DOKAZ BORELIJ LYMSKE BORELIOZE

PRIMERJAVA DVEH METOD VERIŽNE REAKCIJE S POLIMERAZO ZA DOKAZ BORELIJ LYMSKE BORELIOZE UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ENOTA MEDODDELČNEGA ŠTUDIJA MIKROBIOLOGIJE Jana FERDIN PRIMERJAVA DVEH METOD VERIŽNE REAKCIJE S POLIMERAZO ZA DOKAZ BORELIJ LYMSKE BORELIOZE DIPLOMSKO DELO Univerzitetni

More information

GENOTIPIZACIJA Borrelia burgdorferi sensu lato Z UPORABO METODE TIPIZACIJE NA OSNOVI MULTILOKUSNIH ZAPOREDIJ

GENOTIPIZACIJA Borrelia burgdorferi sensu lato Z UPORABO METODE TIPIZACIJE NA OSNOVI MULTILOKUSNIH ZAPOREDIJ UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJE Katarina BENULIČ GENOTIPIZACIJA Borrelia burgdorferi sensu lato Z UPORABO METODE TIPIZACIJE NA OSNOVI MULTILOKUSNIH ZAPOREDIJ MAGISTRSKO

More information

Zbornik predavanj in referatov 10. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin z mednarodno udeležbo Podčetrtek, 1 2. marec 2011

Zbornik predavanj in referatov 10. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin z mednarodno udeležbo Podčetrtek, 1 2. marec 2011 385 REMEDIER, NOVI BIOTIČNI FUNGICID ITALIJANSKEGA PODJETJA ISAGRO S.P.A., NA OSNOVI ANTAGONISTIČNIH GLIV Trichoderma harzianum IN Trichoderma viride, ZA ZATIRANJE TALNIH GLIVIČNIH BOLEZNI PRI PRIDELAVI

More information

BIOMETANSKI POTENCIAL TRDNEGA ODPADKA IZ EKSTRAKCIJE PLODOV ŠIPKA (Rosa canina L.) S SOČASNO RAZGRADNJO DODATNEGA VIRA DUŠIKA

BIOMETANSKI POTENCIAL TRDNEGA ODPADKA IZ EKSTRAKCIJE PLODOV ŠIPKA (Rosa canina L.) S SOČASNO RAZGRADNJO DODATNEGA VIRA DUŠIKA UNIVERZA V NOVI GORICI FAKULTETA ZA ZNANOSTI O OKOLJU BIOMETANSKI POTENCIAL TRDNEGA ODPADKA IZ EKSTRAKCIJE PLODOV ŠIPKA (Rosa canina L.) S SOČASNO RAZGRADNJO DODATNEGA VIRA DUŠIKA DIPLOMSKO DELO Petra

More information

THE IMPORTANCE OF SYSTEMS FOR CONTROLLING LOGISTICS COSTS IN THE SUPPLY CHAIN: A CASE STUDY FROM THE SLOVENIAN AUTOMOTIVE INDUSTRY

THE IMPORTANCE OF SYSTEMS FOR CONTROLLING LOGISTICS COSTS IN THE SUPPLY CHAIN: A CASE STUDY FROM THE SLOVENIAN AUTOMOTIVE INDUSTRY SEBASTJAN ŠKERLIČ, M.Sc. 1 (Corresponding author) E-mail: sebastjan.skerlic@fpp.uni-lj.si ROBERT MUHA, Ph.D. 1 E-mail: robert.muha@fpp.uni-lj.si 1 University of Ljubljana, Faculty of Maritime Studies and

More information

UPORABA PRETOČNE CITOMETRIJE ZA SPREMLJANJE KARAKTERISTIK CELIC CHO V BIOPROCESIH

UPORABA PRETOČNE CITOMETRIJE ZA SPREMLJANJE KARAKTERISTIK CELIC CHO V BIOPROCESIH UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ENOTA MEDODDELČNEGA ŠTUDIJA MIKROBIOLOGIJE Vesna BIZJAK UPORABA PRETOČNE CITOMETRIJE ZA SPREMLJANJE KARAKTERISTIK CELIC CHO V BIOPROCESIH DIPLOMSKO DELO Univerzitetni

More information

Zbornik gozdarstva in lesarstva 90 (2009), s

Zbornik gozdarstva in lesarstva 90 (2009), s Zbornik gozdarstva in lesarstva 90 (2009), s. 79-83 GDK: 844.41(045)=163.6 Prispelo / Recived: 05. 07. 2009 Sprejeto / Accepted: 23. 12. 2009 Kratek znanstveni prispevek Short communication Minimalne fungicidne

More information

Zahvaljujem se mentorici profesorici Alenki Maček Lebar za vse spodbudne besede in strokovno pomoč pri izdelavi diplomske naloge.

Zahvaljujem se mentorici profesorici Alenki Maček Lebar za vse spodbudne besede in strokovno pomoč pri izdelavi diplomske naloge. Zahvala Zahvaljujem se mentorici profesorici Alenki Maček Lebar za vse spodbudne besede in strokovno pomoč pri izdelavi diplomske naloge. Iskrena hvala moji družini ter vsem, ki so mi kakorkoli pomagali

More information

O titanovem dioksidu

O titanovem dioksidu Titanium Dioxide Stewardship Council 2200 Pennsylvania Avenue, N.W. Suite 100W Washington, D.C. 20037 (202) 557-3800 tel. (202) 557-3836 fax O titanovem dioksidu Kaj je titanov dioksid? Titanov dioksid

More information

A CRACK GROWTH ANALYSIS IN CRITICAL STRUCTURAL COMPONENTS

A CRACK GROWTH ANALYSIS IN CRITICAL STRUCTURAL COMPONENTS UDK 539.42:624 ISSN 1580-2949 Review article/pregledni znanstveni ~lanek MTAEC9, 40(4)123(2006) D. SEMENSKI ET AL.: A CRACK GROWTH ANALYSIS IN CRITICAL STRUCTURAL COMPONENTS A CRACK GROWTH ANALYSIS IN

More information

Social Responsibility and Governance-Management Process as a Basis of Excellence in Public Administration

Social Responsibility and Governance-Management Process as a Basis of Excellence in Public Administration 1.02 Review article Social Responsibility and Governance-Management Process as a Basis of Excellence in Public Administration UDK: 35:005.6 Nina Tomaževič University of Ljubljana, Faculty of Administration

More information

Tehnologija elektrokemijske oksidacije za zmanjševanje odpadnih onesnažil v sledovih iz vode

Tehnologija elektrokemijske oksidacije za zmanjševanje odpadnih onesnažil v sledovih iz vode 4. konferenca z mednarodno udeležbo Konferenca VIVUS s področja kmetijstva, naravovarstva, hortikulture in floristike ter živilstva in prehrane»z znanjem in izkušnjami v nove podjetniške priložnosti«20.

More information

POMEN MAKROFITOV V JEZERSKEM EKOSISTEMU THE IMPORTANCE OF MACROPHYTES IN LAKE ECOSYSTEM

POMEN MAKROFITOV V JEZERSKEM EKOSISTEMU THE IMPORTANCE OF MACROPHYTES IN LAKE ECOSYSTEM POMEN MAKROFITOV V JEZERSKEM EKOSISTEMU THE IMPORTANCE OF MACROPHYTES IN LAKE ECOSYSTEM Rebeka ŠILING 1 & Mateja GERM 2, * http://dx.doi.org/10.3986/fbg0023 IZVLEČEK Pomen makrofitov v jezerskem ekosistemu

More information

Arheološki les - njegove lastnosti in raziskovalni potencial

Arheološki les - njegove lastnosti in raziskovalni potencial Arheološki vestnik (Arh. vest.) 53, 2002, str. 69-75 69 Arheološki les - njegove lastnosti in raziskovalni potencial Katarina ČUFAR, Vesna TIŠLER in Željko GORIŠEK Izvleček Raziskali smo osnovne fizikalne

More information

WATER-SOLUBLE CORES VERIFYING DEVELOPMENT TRENDS

WATER-SOLUBLE CORES VERIFYING DEVELOPMENT TRENDS UDK 621.74.043:621.743 SSN 1580-2949 Original scientific article/zvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 49(1)61(2015) E. ADÁMKOVÁ et al.: WATER-SOLUBLE CORES VERFYNG DEVELOPMENT TRENDS WATER-SOLUBLE CORES VERFYNG

More information

ZBORNIK. Gozdarski študijski dnevi XXXIII

ZBORNIK. Gozdarski študijski dnevi XXXIII ZBORNIK Gozdarski študijski dnevi XXXIII GDK 41(082) ISBN 978-961-6020-73-2 UDK 630*41(082) INVAZIVNE TUJERODNE VRSTE V GOZDOVIH TER NJIHOV VPLIV NA TRAJNOSTNO RABO GOZDNIH VIROV Zbornik prispevkov posvetovanja

More information

POSSIBILITY OF INCREASING CONTAINER TRAFFIC IN THE PORT OF KOPER DUE TO INTRODUCING THE SEA MOTORWAY

POSSIBILITY OF INCREASING CONTAINER TRAFFIC IN THE PORT OF KOPER DUE TO INTRODUCING THE SEA MOTORWAY URŠA HORVAT E-mail: ursa.horvat@yahoo.com University of Ljubljana, Faculty of Maritime Studies and Transportation Pot pomorščakov 4, SI-6320 Portorož, Republic of Slovenia Intermodal Transport Preliminary

More information

THE EFFECT OF A SUPERPLASTICIZER ADMIXTURE ON THE MECHANICAL FRACTURE PARAMETERS OF CONCRETE

THE EFFECT OF A SUPERPLASTICIZER ADMIXTURE ON THE MECHANICAL FRACTURE PARAMETERS OF CONCRETE UDK 691:620.1 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 49(3)417(2015) H. [IMONOVÁ et al.: THE EFFECT OF A SUPERPLASTICIZER ADMIXTURE ON THE MECHANICAL... THE EFFECT

More information

NEW FUNCTION OF SEAPORTS: LOGISTICS AND DISTRIBUTION

NEW FUNCTION OF SEAPORTS: LOGISTICS AND DISTRIBUTION IGOR JAKOMIN, D. Se. Fakulteta za pomorstvo in promet Pot pomorscakov 4, 6320 Portoroz, Slovenija e-mail: igor.jakomin@fpp.hr Technology and Management of Traffic Original Scientific Paper U. D. C. : 656.615:65.012.34:339.132

More information

Presence of nanotechnology in agriculture: bibliometric approach

Presence of nanotechnology in agriculture: bibliometric approach DOI: 10.14720/aas.2016.107.2.20 Agrovoc descriptors: databases, information systems, data processing, information processing, information storage, agriculture, pesticides, analytical methods, new technology

More information

MEDNARODNA IZMENJAVA OKOLJSKIH PODATKOV

MEDNARODNA IZMENJAVA OKOLJSKIH PODATKOV MEDNARODNA IZMENJAVA OKOLJSKIH PODATKOV Urška Kušar, Barbara Bernard Vukadin, Nataša Kovač, Nika Zupan; urska.kusar@gov.si, barbara.bernard-vukadin@gov.si, natasa.kovac@gov.si, nika.zupan@gov.si, Agencija

More information

Response of leek (Allium porrum L.) to different levels of nitrogen dose under agro-climate conditions of Bosnia and Herzegovina

Response of leek (Allium porrum L.) to different levels of nitrogen dose under agro-climate conditions of Bosnia and Herzegovina Acta agriculturae Slovenica, 85-2, november 2005 str. 219-226 Agrovoc descriptors: allium ampeloprasum, leeks, weather, agroclimatic zones, site factors, crop yield, nitrogen fertilizers, proximate composition

More information

GENETIC PARAMETERS FOR GROWTH IN CHAROLAIS CALVES

GENETIC PARAMETERS FOR GROWTH IN CHAROLAIS CALVES Acta agriculturae Slovenica, 92(december 2008)2, 111 117. http://aas.bf.uni-lj.si Agris category codes: L10 COBISS Code 1.01 GENETIC PARAMETERS FOR GROWTH IN CHAROLAIS CALVES Marko ČEPON a), Mojca SIMČIČ

More information

EFFECT OF HEAT TREATMENT ON THE MICROSTRUCTURE AND PROPERTIES OF Cr-V LEDEBURITIC STEEL

EFFECT OF HEAT TREATMENT ON THE MICROSTRUCTURE AND PROPERTIES OF Cr-V LEDEBURITIC STEEL UDK 669.14.018.252:620.18:621.785 ISSN 1580-2949 Professional article/strokovni ~lanek MTAEC9, 44(3)157(2010) S. KRUM ET AL.: EFFECT OF HEAT TREATMENT ON THE MICROSTRUCTURE AND PROPERTIES... EFFECT OF

More information

Reconstruction of two road tunnels. Rekonstrukcija dveh cestnih predorov

Reconstruction of two road tunnels. Rekonstrukcija dveh cestnih predorov RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 58, No. 1, pp. 71 84, 2011 71 Reconstruction of two road tunnels Rekonstrukcija dveh cestnih predorov Jakob Likar 1, *, Melanija Huis 2, Andrej Likar 2 1 University

More information

TRANSFORMATION OF TOBACCO (Nicotiana tabacum L.) AND BUSH MONKEYFLOWER (Mimulus aurantiacus Curtis)

TRANSFORMATION OF TOBACCO (Nicotiana tabacum L.) AND BUSH MONKEYFLOWER (Mimulus aurantiacus Curtis) University of Ljubljana Biotechnical Faculty Agronomy Department TRANSFORMATION OF TOBACCO (Nicotiana tabacum L.) AND BUSH MONKEYFLOWER (Mimulus aurantiacus Curtis) Nik Susič, Jana Murovec, Borut Bohanec

More information

Psihosocialna tveganja in stres ter njihovo obvladovanje v delovnem okolju

Psihosocialna tveganja in stres ter njihovo obvladovanje v delovnem okolju Psihosocialna tveganja in stres ter njihovo obvladovanje v delovnem okolju Avtorica: Docentka in višja znanstvena sodelavka, dr. Lilijana Šprah, univ. dipl. psih. Znanstvenoraziskovalni center SAZU, Družbenomedicinski

More information

Načrtovanje in analiza podatkov DNA mikromrež z BRB ArrayTools

Načrtovanje in analiza podatkov DNA mikromrež z BRB ArrayTools Načrtovanje in analiza podatkov DNA mikromrež z BRB ArrayTools Peter Juvan UL MF e mail: peter.juvan@mf.uni lj.si Ljubljana, 31.3.2014 Literatura Simon, R.M., Korn, E.L., McShane, L.M., Radmacher, M.D.,

More information

Zbornik gozdarstva in lesarstva 74, s UGOTAVLJANJE POVEČANE VREDNOSTI GOZDOV V POSTOPKU DENACIONALIZACIJE

Zbornik gozdarstva in lesarstva 74, s UGOTAVLJANJE POVEČANE VREDNOSTI GOZDOV V POSTOPKU DENACIONALIZACIJE Zbornik gozdarstva in lesarstva 74, s. 125-140 GDK: 652:686.3+662.3(045) Prispelo / Recieved: 17. 8. 2004 Izvirni znanstveni članek Sprejeto / Accepted: 7. 9. 2004 Original scientific paper UGOTAVLJANJE

More information

Zbornik gozdarstva in lesarstva 87 (2008), s

Zbornik gozdarstva in lesarstva 87 (2008), s GDK: 82+812.4=163.6 Prispelo / Recived: 14. 7. 2008 Sprejeto / Accepted: 19. 9. 2008 Zbornik gozdarstva in lesarstva 87 (2008), s. 145-151 Pregledni znanstveni članek Scientific review paper VZROKI BARVNIH

More information

Jamova cesta Ljubljana, Slovenija Jamova cesta 2 SI 1000 Ljubljana, Slovenia

Jamova cesta Ljubljana, Slovenija  Jamova cesta 2 SI 1000 Ljubljana, Slovenia Univerza v Ljubljani Fakulteta za gradbeništvo in geodezijo University of Ljubljana Faculty of Civil and Geodetic Engineering Jamova cesta 2 1000 Ljubljana, Slovenija http://www3.fgg.uni-lj.si/ Jamova

More information

Uporaba meteoroloških podatkov pri spremljanju kakovosti zunanjega zraka, primer cementarne

Uporaba meteoroloških podatkov pri spremljanju kakovosti zunanjega zraka, primer cementarne Uporaba meteoroloških podatkov pri spremljanju kakovosti zunanjega zraka, primer cementarne GZS, 60-letnica Slovenskega meteorološkega društva, 15.19.2014 dr. Tanja Ljubič Mlakar, Klemen Stanič POMEMBNO

More information

BIO-ECONOMICAL MODEL APPLICATION IN CATTLE BREEDING

BIO-ECONOMICAL MODEL APPLICATION IN CATTLE BREEDING Acta agriculturae Slovenica, 86(december 2005)2, 117 124. http://aas.bf.uni-lj.si Agris category codes: E16, L01, U10 COBISS Code 1.01 BIO-ECONOMICAL MODEL APPLICATION IN CATTLE BREEDING Elli PÄRNA a),

More information

VPLIV KATEHINOV NA DELOVANJE ENTEROTOKSINOV

VPLIV KATEHINOV NA DELOVANJE ENTEROTOKSINOV UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA ŽIVILSTVO Evgen BENEDIK VPLIV KATEHINOV NA DELOVANJE ENTEROTOKSINOV DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij Ljubljana, 2010 UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA

More information

Proces olajšane difuzije proteina po DNK

Proces olajšane difuzije proteina po DNK Seminar pri predmetu Molekularna biofizika Proces olajšane difuzije proteina po DNK AVTOR: Peter Šušnjar Ljubljana, 19. junij 2013 Povzetek Preko vezave proteinov na specifična mesta na DNK se izražajo

More information

CONTAINER BOOM IN THE PORT OF KOPER

CONTAINER BOOM IN THE PORT OF KOPER ELEN TWRDY, Ph.D. E-mail: Elen.Twrdy@fpp.uni-lj.si IGOR TRUPAC, Ph.D. E-mail: Igor.Trupac@fpp.uni-lj.si JURIJ KOLENC, Ph.D. E-mail: Jurij.Kolenc@fpp.uni-lj.si University of Ljubljana, Faculty of Maritime

More information

ENERGIJSKO POZITIVNO ČIŠČENJE ODPADNIH VODA

ENERGIJSKO POZITIVNO ČIŠČENJE ODPADNIH VODA ENERGIJSKO POZITIVNO ČIŠČENJE ODPADNIH VODA doc. dr. Gregor D. Zupančič 1, dr. Nina Novak 1, prof. dr. Aleksandra Lobnik 2 1 IOS, Inštitut za okoljevarstvo in senzorje, d.o.o., Beloruska ulica 7, 2000

More information