Helena Palmeos SEEMNED JA IDANDITE KASV

Transcription

1 Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia- ja Maateaduste Instituut Taimeökoloogia õppetool Helena Palmeos SEEMNED JA IDANDITE KASV Bakalaureusetöö (12 EAP) Juhendaja: PhD Elle Roosaluste Tartu 2012

2 SISSEJUHATUS SEEMNETE ARENG, ANATOOMIA JA MORFOLOOGIA Seemnete areng ja ehitus Seemnete suurus ja kuju SEEMNEPANK JA SEEMNETE DORMANTSUS KESKKONNA MÕJU SEEMNETELE JA NENDE IDANEMISELE Valguse mõju Keskkonna keemiline mõju Temperatuuri mõju Teised idanemist mõjutavad tegurid SEEMNETE LEVIK JA SEDA MÕJUTAVAD TEGURID Seemnete levimisviisid Seemnete levikut mõjutavad tegurid IDANDID JA NEID MÕJUTAVAD TEGURID Idandi ehitus Idandeid mõjutavad tegurid Idandite osa koosluste taastumises KOKKUVÕTE SUMMARY TÄNUAVALDUSED KASUTATUD KIRJANDUS

3 Sissejuhatus Seemned on ühed paremini kaitstud taime osad ning nende levik ja ellujäämine on tähtis liikide ruumimustrite loomise ja kooseksisteerimise seisukohalt (Dalling et al. 2011). Kuigi seeme on tavaliselt kaitstud seemnekestaga, sõltub seemne ellujäämine siiski väga paljudest keskkonnatingimustest nagu valgus, niiskus, temperatuur ja mulla keemilised omadused. Kõige selle juures peab seeme säilitama idanemisvõime ka peale puhkeseisundi perioodi. Idand on taime kõige haavatavam elujärk, kuna idandil puuduvad varase elustaadiumi tõttu võimalused enda kaitsmiseks või sõltumatuseks. Idanev taim toitub esialgu seemnes olevatest toitekudedest, kuid nende ammendudes on vajalikud mulla mineraalained ning valgus. Tihti aga peab taim juba varases arengus konkureerima nii oma liigikaaslaste kui ka teiste liikidega kõikide ressursside pärast. Käesolev töö jaguneb põhiliselt kaheks esimene osa keskendub seemnetele ning teine osa idanditele. Esimestes peatükkides on kirjeldatud seemnete anatoomiat, morfoloogiat ja erinevaid ökoloogilisi aspekte. Samuti on käsitletud seemnete idanemist ning selle sõltuvust seemnete suurusest. Järgnevalt on kirjeldatud idandite kasvu ning peamisi tegureid, mis seda mõjutavad. 3

4 1. Seemnete areng, anatoomia ja morfoloogia 1.1 Seemnete areng ja ehitus Seeme on sugulise paljunemise ühik, mis on arenenud viljastatud munarakust ja koosneb embrüost, toitainetest ja neid katvast kaitsekihist. Toitainete varud võivad paikneda endospermis või idulehtedes. Laiemas mõistes on seeme taime elujärk, mille vältel taime ainevahetus on ajutiselt vaibunud ja noor taim saab erinevate levimisviiside abil asustada uusi kasvukohti. Seeme on ümbritsetud seemnekestaga, millel on kaitsefunktsioon ning vee- ja hingamiskadude vähendamise ülesanne. Seemnekest tekib seemnealgme integumendist. Enamasti koosneb seemnekest kolmest kihist, millest väline või keskmine on tugevasti paksenenud või korgistunud. Sisemine kiht on täidetud tanniinitaoliste parkainete või pigmentidega, millest oleneb seemne värvus (Kalda jt. 1965). Seemned arenevad viljastatud munarakust. Kui viljastamine toimub risttolmlemise teel, siis ühinevad erinevate taimeisendite tuumad. Isetolmlemise korral on sugurakud pärit samalt isendilt (Harper et al 1970). Seemnete embrüo on diploidne ning sisaldab võrdseid osi nii isakui emataime genotüübist. Endosperm on tavaliselt triploidne, sisaldades geneetilist materjali isa- ja emataimelt suhtega 2:1. Endospermi ümbritseb seemnekest, mis on üleni moodustunud emataime kudedest (Ellner 1986; Haig & Westboy 1988). Seemne ehituses on sageli äratuntavad seemnealgme osad. Seemnealgme jalg areneb seemnekandjaks, mille kinnituskoht korgistub ja seemne eraldumisel jääb nähtavaks seemnenaba. Anatroopsetel seemnealgmetel kalatsasse suunduvad juhtkimbud on seemnetel nähtavad seemneõmbluse ehk raafina. Seemnealgme pilu (mikropüül) on seemnel leitav väikese punktitaolise avana, pilujäljena, mille kaudu vesi pääseb hõlpsamini seemnesse ja mille kohalt hiljem idanemisel väljuvad idujuur ja hüpokotüül. Seemnekesta võib ümbritseda mitmesuguse tekkeviisiga seemnerüü ehk arillus. Toitainete varu seemnes teeb idaneva taime mõneks ajaks sõltumatuks väliskeskkonna ressurssidest. Selle aja vältel kasvab välja idujuur ja tungib mulda. Varuainete koostis ja paigutus seemnes on mitmekesine ning varuainete mass moodustab väga sageli üle 50% seemne massist. Tärklis, valk (aleuroon) ja õlid paiknevad säilituskoe rakkudes, varutselluloos moodustab aga tugevasti paksenenud rakukestad. Toitainete varu võib oma päritolult ja asukohalt seemnes olla kolmesugune: 4

5 1. perispermiks ehk ümbristoitekoeks nimetatakse primitiivset nutsellist tekkinud säilituskude (esineb harva); 2. endosperm ehk sisetoitekude kujuneb katteseemnetaimedel lootekoti teistuuma viljastamise järel; 3. idulehed ise võivad kujuneda varuainete sisaldajaiks. Vastavalt säilituskoe olemasolule ja päritolule on eristatavad järgmised tähtsamad seemnete ehituse tüübid: perispermist moodustub toitevaru, endosperm kulub idu moodustumiseks; suurem osa seemnest täitub endospermiga, väiksema osa hõlmab idu, perisperm puudub; idu on ümbritsetud toitekoest või paikneb selle kõrval; idulehed suurenevad, täites peaaegu kogu seemne sisemuse; neisse kogunevad varuained endo- ja perispermist, mis kaovad või säilivad ainult mõnerakulise kihina seemnekesta all; toitekude redutseerub täiesti, idu jääb taandarenenuks. Sellise seemne edasine areng oleneb väga suurel määral idanemistingimustest ja toitainete kättesaadavusest. Seemne toitevarude hulk ja seega ka seemne suurus on seoses levimisviisi ja idanemiskeskkonna toitainete kättesaadavusega. Väikseid seemneid, mis levivad tuule abil, kuid on vähese toitevaruga, tekib tavaliselt suurel arvul. Seevastu suuri, toitaineterohkeid, heade kaitse- ja levimisvahenditega seemneid, mis tagavad paremini paljunemise, tekib taimeisendi kohta väiksemal arvul (Kalda jt. 1965; Black 2011). 1.2 Seemnete suurus ja kuju Seemnete suurust peetakse oluliseks paljunemise strateegia komponendiks, sest see mõjutab taimede levikut, idanemist ja idandite ellujäämise tõenäosust (Du, Huang 2008). Suurtes seemnetes paiknev toitainete varu annab taimele olulise eelise juhul, kui mullas on ressursse vähe (Harper 1977; Meyer & Carlson 2001; Khan 2004). Seemnete suurus varieerub väga suurtes piirides ja on seejuures seotud seemnete produktsiooniga. Mitmed autorid (Henery & Westoby 2001; Westoby et al. 2002) on väitnud, et toodetud seemnete arv on negatiivses korrelatsioonis seemne massiga (10-kordne seemne massi kasv on seotud 10-kordse seemnete arvu vähenemisega). See asjaolu annab algse eelise väikeste seemnetega liikidele, kuid suurtel 5

6 seemnetel on seevastu parem elumus idandite staadiumis, sest neil on suuremad toitainete varud ja kiirema kasvu tõttu eelised konkurentsis teiste liikidega (Westoby et al. 2002). Spetsiaalses metaanalüüsis kirjanduse andmetel on jälgitud seemne suuruse mõju seemnete idanemisele, idandite asustumisele ja noorte taimede elukäigule (Moles & Westoby 2004). Analüüsi tulemusel leiti, et seemne massil ei ole seost idandite arvuga. Samuti ei ilmnenud selget seost seemne massi ja idandite asustumise ja noorte taimede edukuse vahel. Üldises seemnete arvu ja massi vahekorras tundus kehtivat reegel, et väikeste seemnete arv korvab suurte seemnete esmase edukuse. Kokkuvõtteks leidsid autorid (Moles & Westoby 2004.), et küsimusele ei ole ühest vastust ning probleem vajab edasist uurimist. Üsna tõenäoliselt sõltub nii väikeste kui suurte seemnetega liikide idanemise ja asustumise edukus suuresti veel ümbritsevatest ökoloogilistest tingimustest (nt. valgus; Khan 2004; Du & Huang 2008). Eraldi on väga väikeste seemnetega (dust seed ingl. k., tolmseeme eesti k.) liikide ökoloogiat käsitlenud Eriksson ja Kainulainen (2011). Tolmseemneid on nende suuruse, embrüo ja endospermi kuju alusel jaotanud kahte rühma Martin (1946): 1) mikroseemned, mille pikkus on alla 0,2 mm (seemnekest välja arvatud) ning mille diferentseerumata embrüo koosneb vaid mõnest rakust. Sellised seemned on iseloomulikud sugukondadele Orchidaceae, Burmanniaceae (üheidulehelised), Pyrolaceae ning Monotropaceae (kaheidulehelised); 2) kääbusseemned, mille pikkus on 0,3-2,0 mm (seemnekest välja arvatud) ja mille embrüo võib olla täielikult diferentseerunud. Sellised seemned on iseloomulikud sugukondadele Ericaceae, Campanulaceae, Gentianaceae, Scrophulariaceae ja Orobanchaceae. Mõned autorid, nt. Raven (1999), on väitnud, et seemnete jaoks on teatud minimaalsuurus (5 µg kuivkaalus), mille juures arenev idand on veega varustatuselt ja fotosünteetiliselt iseseisev. Tõenäoliselt on aga kõik tolmseemnetega liigid vähemalt idandi staadiumis sõltuvad välisest orgaanilise süsiniku allikast. Seega on need liigid suure tõenäosusega parasiitsed seentel või soontaimedel. Põhjuseks on asjaolu, et tolmseemned sisaldavad oma väikeste mõõtmete tõttu vaid väga piiratud koguse endospermi (v.a. käpalised). Koos embrüoga täidab endosperm vaid väikese osa seemnest, ülejäänu on täidetud õhuga. Nii näiteks on käpalistel seemnetes kuni 60% õhku. Sellised seemned on enamasti pikliku kujuga (Arditti & Ghani 2000). Huvitavaks nähtuseks on seemnete heteromorfism, mis seisneb erinevat tüüpi seemnete tootmises sama indiviidi poolt. Enam levinud on see sugukondades Asteraceae ja 6

7 Chenopodiaceae. Näiteks väheneb paljudel korvõielistel õisikus seemnete suurus servalt keskele, samas suunas suureneb aga pappus. Seemnete heteromorfism on sageli seotud seemnete levimise iseärasustega ja sellest tulenevalt erinevad need lisaks suurusele ka levimisvahendite olemasolu/puudumise, värvuse ja kuju poolest. Maltsaliste sugukonnas on täheldatud kandelehtede kuju ja värvuse erinevusi õisikus, samuti mõnedel liikidel erinevate seemnete morfide teket elutsükli erinevates staadiumites. Nelgiliste sugukonnas esinevad mõnedel liikidel nii tiivulised kui tiivutud seemned ning nende vahekord võib olla isegi mõnede süstemaatiliselt keeruliste liikide määramise aluseks (nt. Spergularia maritima ja S. marina). Kui vaadelda seemnete heteromorfsust lähemalt seemnete leviku seisukohast, siis korvõieliste õisiku servmiste ning raskemate seemnete levimiskaugus on väiksem kui seesmistel ja kergematel seemnetel. Spergularia liikide tiivulised seemned levivad paremini kui tiivutud (Imbert 2002). 7

8 2. Seemnepank ja seemnete dormantsus Dormantsus on seemnete inaktiivne faas, mille ajal kasv ja areng on edasi lükkunud ning respiratsioon on oluliselt vähenenud. Seemned säilivad puhkeseisundis lühemat või pikemat aega seemnepangas. Sageli on lühikese elueaga liikidel hea seemnete säilimisvõime ning pikaealistel ja suurte seemnetega taimedel esinevad pigem lühiealised seemned. See ei ole siiski reegel. Seemnete eluvõimelisus on suuresti määratud seemnekesta tugevusega, mis tagab füüsilise kaitse niiskuse ja seeninfektsioonide vastu. Üldjoontes võib mingil maa-alal kasvavate liikide ja seemnepangas olevate liikide vahel ilmneda suur erinevus: on koosluses kasvavaid liike, mille leviseid pole seemnepangas ja vastupidi. Dormantsuse puhul on oluline säilitada seemne eluvõimelisus nii kaua, kuni embrüo suudab idaneda. Edasilükkunud idanemine võib olla edukas ainult siis, kui idanemata seemned jäävad seemnepangas eluvõimelisteks (Rees 1997; Gurevitch et al. 2006). Harper (1977) on eristanud kolme tüüpi dormantsust: sünnipärast, esile kutsutud ja sunnitud. Sünnipärane dormantsus takistab seemnete idanemist, kuni nad on veel kinnitunud emastaimele. See võib olla põhjustatud embrüo ebaküpsusest, läbitungimatust seemnekestast, keemilise inhibiitori olemasolust või sellest, et seeme vajab teatud keskkonnatingimuste vallandavat märguannet (nt. teatud temperatuuri). Sünnipärast dormantsust on tihti tõlgendatud kui mehhanismi, mis kindlustab idanemise soodsal aastaajal. Esile kutsutud ehk sekundaarne dormantsus on seotud seemne võimega idaneda kooskõlas keskkonna tingimustega. Näiteks on selgunud, et mõnede liikide seemned, mattudes mullakihi alla, vajavad idanemiseks valgust, seejuures ilma mattumiseta seda vajadust ei ilmnenud (Wesson, Wareing 1969a,b). Sunnitud idanemine ilmneb juhul, kui seemned on jäänud ilma ühest või mitmest idanemiseks vajalikust tingimusest (nt. niiskus, hapnik, valgus). Mingeid füsioloogilisi mehhanisme ei toimu ning seemned lihtsalt ei idane. Enne idanemist tingimuste muutudes läbivad seemned mitmeid erinevaid dormantsuse astmeid. Näiteks sügisel mulda sattunud seemnetel on idanemine takistatud lisaküpsemise vajaduse tõttu (Wesson, Wareing 1969a,b). Kirjanduses on esitatud ka teisi dormantsuse klassifikatsioone (Baskin and Baskin 2004). Morfoloogilise dormantsuse all mõeldakse olukorda, mil embrüo ei ole seemnes täielikult välja arenenud. Sellised seemned ei ole füsioloogiliselt valmis idanema ja vajavad veel aega embrüo valmimiseks. Füüsikaline dormantsus on põhjustatud seemne vett mitteläbilaskvast 8

9 kattest. Sellise seisundi katkestamiseks peab seemne sisse tekkima avaus või puruneb seemnekate mehhaaniliste või keemiliste tegurite toimel. Füsioloogilist dormantsust reguleerib füsioloogiline embrüot inhibeeriv mehhanism, mis takistab idujuure arengut. 9

10 3. Keskkonna mõju seemnetele ja nende idanemisele Seemnete idanemisel on taimede elutsüklis otsustav tähtsus. Selle käigus toimub seemnes terve rida muutusi, mille tulemusel dehüdratiseerunud puhkeoleku embrüo vaevumärgatava ainevahetusega, muutub intensiivse elutegevusega kiire kasvuga idandiks (Brink 2005). 3.1 Valguse mõju Seemned on tundlikud mitmetele valgustingimustele (spektraalne koosseis, intensiivsus ja selle kestus). Valguse mõju sõltub sellest, kui sügaval mullas on seeme ja kui tihe on taimestik selle kohal. Tihe taimestik vähendab valguse intensiivsust kõigil lainepikkustel. Fotosünteesiks sobivad lainepikkused ( nm) kahanevad kaugpunase valguse lainepikkuseni ( nm). Lühike eksponeeritus (alla 1 tunni) punasele valgusele (umbes 660 nm) katkestab dormantsuse, samas kui kaugpunane valgus initsieerib dormantsust. Mõnedel liikidel on aga vaja tunduvalt pikemat eksponeeritust (üle 8 tunni) kaugpunasele valgusele dormantsuse peatamiseks (Pons 1991). Valguse spektraalse koosseisu muutused tabab seemnes asuv fütokroomne süsteem. Cresswell ja Grime (1981) näitasid oma katsetes, et seemne valgusvajadus idanemiseks on määratud seemet tema küpsemisel ümbritsevate emataime kudede valgust filtreerivate omadustega. Klorofülli sisaldus seemne kuivades on ülioluline, sest fütokroomi konversioon toimub vaid siis, kui seemnes on piisavalt niiskust. Kui koed ümber seemne jäävad valmimise ajal roheliseks, tekib nõudlus valguse järele. See juhtub seepärast, et seemnes asuv fütokroom jääb suures osas passiivsesse vormi ning vajab valgust idanemise alustamiseks. Kui aga seemneid hoida enne kuivamist filtreerimata valguses, jääb fütokroom aktiivsesse vormi ning idanemine võib toimuda nii valguses kui ka pimeduses. Sellist tüüpi dormantsus tuleneb emataime kudedest, kuid sama toime oleks ka konkurentsetel naabertaimedel nende valgust filtreerivate omaduste tõttu. Sellisel juhul erineksid isendid, mis idanesid tihedas taimestikus, idanemise tunnuste poolest neist, millel valgust oli piisavalt. Punase ja kaugpunase valguse suhe varieerub erinevate liikide kaupa ja nii võib seemnete idanevuse edukus peale muude faktorite oleneda veel naaberliikide iseärasustest. Muutused seemne dormantsuses võivad olla põhjustatud ka päeva pikkusest seemnete valmimise ajal (Rees 1997). 10

11 3.2 Keskkonna keemiline mõju Muld on vee- õhu- ja toitainete režiimiga kõige olulisem keskkond seemnetele. Paljud keemilised ained võivad mõjutada idanemist, kuid peale nitraat- ja ammooniumioonide on enamus neist tühise tähtsusega. Nitraadid on peamised idanemist mõjutavad ained ja nende kontsentratsioon sõltub lämmastiku mineralisatsiooni tasemest, mida omakorda mõjutab temperatuur ja nitraatide neeldumise määr, mis on kõrgeim vegetatsiooniperioodil. Seemned võivad saada nitraate kas emataimest või otse mullast. Sageli on nitraatide omastamise võime ja idanemine seotud soodsate valgustingimustega (Rees 1997). Mõnedel juhtudel võib kõrge anorgaaniliste ioonide kontsentratsioon takistada idanemist. Nii näiteks idanevad paljud halofüüdid paremini mulla keskmise soolsuse juures ning seemned justkui suudaksid määrata, kas vihma lahjendav mõju on olnud piisav kasvu ja arengu alustamiseks (Ungar 1987). Orgaaniliste ainete mõju idanemisele ei ole päris selge. On teada nende positiivne mõju parasiitsete taimede idanemisele. Ained, mida peremeestaimede juured eritavad, on väga erinevad ja ka nende mõju erinevatele parasiitliikidele on erinev (Rees 1997). 3.3 Temperatuuri mõju Temperatuur mõjutab seemnetes kolme erinevat füsioloogilist protsessi: 1) temperatuuri ja niiskuse sisaldus määravad seemnete kahjustumist, 2) temperatuur mõjutab dormantsuse kestust nii kuivades kui niisketes seemnetes, 3) temperatuur võib määrata idanemise määra mittedormantsetes seemnetes. Kõva seemnekestadega liikidel on seemned esialgu läbitungimatud, kuid kest puruneb temperatuuri ulatusliku muutuse tõttu. See puudutab eelkõige liike, mis on kohastunud eluks perioodiliste tulekahjudega aladel. Näiteks avanevad Vahemeremaadel mõnede okaspuude käbid alles peale tulekahju ja vabanenud seemned saavad hakata idanema. Paljudel parasvöötme puudel vajavad seemned idanemiseks aga külmaperioodi läbimist. Mõnedel veetaimedel, mille seemned säilivad põhjamudas, pärsib madal veetemperatuur idanemist ja see algab alles kevadel vee soojenemisel. Sellised temperatuuri mõju mehhanismid tagavad seemnete idanemise liigile kõige soodsamal aastaajal. Paljudel liikidel määrab idanemist ka temperatuuride kõikumise vahemik (Thompson & Grime 1983). Näiteks stimuleerib mõnedel märgalade liikidel idanemist kasvav 11

12 temperatuuride kõikumine ning see näib soodustavat kevadist idanemist sõltuvalt intensiivistuvast valguskiirgusest ja alanevast veetasemest (Thompson et al 1977). Mõnede liikide puhul sõltub temperatuuri kõikumise mõju valgusrežiimist. Nii on niitude, märgalade ja häiritud elupaikade liigid tundlikud temperatuuri kõikumisele vähese valguse tingimustes ja tõenäoliselt on see seotud seemnete mullas paiknemise sügavusega (Rees 1997). 3.4 Teised idanemist mõjutavad tegurid Idanemist soodustavd füüsilised ja keemilised seemnekesta kahjustavad tegurid. Näiteks seemned, mille levitajateks on linnud, vajavad idanemise alustamiseks mõnda aega linnuseedetraktis viibimist, kuid see aeg ei tohi olla ka liiga pikk. Seepärast sisaldavad mõned seemned nn. keemilist lahtistit, mis teatud määral kontrollib linnu seedetraktis viibimise aega. Tulekahjudest sõltuvates elupaikades peetakse idanemise stimulaatoriks peale tulekahju olevat ka suitsu, mis soodustab idanemist ca 50% liikidest (Rees 1997). 12

13 4. Seemnete levik ja seda mõjutavad tegurid 4.1 Seemnete levimisviisid Taimede leviste levimine on taimeliikidele paljunemise, püsimajäämise ja uute alade asustamise tähtis osa. See võib toimuda generatiivsete (spoorid, seemned, viljad ja isegi terved taimed) ja vegetatiivsete taimeosadega (mugulad, võrsed, juhuslikud pungad, risoomide tükid jne) iseseisvalt või abiootiliste ja biootiliste faktorite abil. Levimisel emataimest kaugemale on suurem tõenäosus, et taim leiab idanemiseks ja kasvuks sobiva niši. Sageli leevendab see ka konkurentsi nii sama liigi kui ka teiste liikide esindajatega. Selleks, et taimed saaksid edukalt asustada uusi elupaiku, on vaja, et levised suudaksid levida kaugele ja neid oleks arvukalt (Schleicher et al. 2011). Seemnete levikul võib olla mitmesuguseid takistusi, näiteks mitmesugused reljeefi iseärasused, samuti suured veekogud. Peale selle ei tarvitse seeme saabumiskohal leida soodsaid võimalusi idanemiseks (toitainete, niiskuse puudumine; Schultze et al. 2005; Gurevitch et al. 2006). Erinevaid taimede leviseid on arvukalt, alljärgnevalt on võetud vaatluse alla vaid seemnete levik. Ülevaade on koostatud Schultze jt. (2005) järgi, zoohooria käsitlemisel on kasutatud ka Farwigi ja Berensi (2012) ning Gurevitchi jt. (2006) uurimust. Seemnetel on levikuks evolutsiooni käigus tekkinud arvukalt erinevaid kohastumisi, neid võivad levitada nii loomad, tuul kui ka vesi, seemned võivad levida üksikult või rühmiti. Kõige üldisemalt jagatakse levimisviisid autohooriaks ja allohooriaks. 1) Autohooria e. iselevi Kõige lihtsama autohooria vormi barohooria korral levivad taimeosad gravitatsiooni teel ilma eriliste abivahenditeta. Sellelaadne levi on parim järskudel kallakutel. Tavaliselt on suurim seemnete tihedus emataime lähedal. Herpohooria korral levivad seemned väikesel distantsil vähearenenud abivahenditega, nt. mõnel ristiku liigil on seemned ohetega. Ballohooria korral vabanevad seemned emataimelt mõne juhusliku teguri tuul, vihmapiisk mõjul. Autoballohooria puhul paiskuvad seemned valminud viljades tekkiva pinge tulemusel välja ja levivad mõnikord mitme meetri kaugusele. 2) Allohooria 13

14 Anemohooria tuullevi ehk korral kannab seemneid laiali tuul. Kerakujuliste leviste veeremist tuule abil mööda maapinda emataimest eemale nimetatakse kamehooriaks. Õhuvooludes tuulega seemnete edasikandumist nimetatakse meteohooriaks. Väga kaugele kanduvad tuulega käpaliste ja sõnajalgade väga väikesed levised. Enamasti on seemnetel tuullevi soodustamiseks teatud morfoloogilised abivahendid. Hästi on teada korvõieliste pappuse langevarjud, vahtra ja saare liikidel propellerina toimivad tiivad. Hüdrohooria ehk vesilevi toimub kas vees või vee abil ja on oluline paljudele taimeliikidele. Osa seemneid on hea ujuvusega eriliste kudede või rakkudevaheliste tühimike tõttu. Seemned on väikesed ja vetthülgava kestaga (nt. vesiroosi ja vesikupu liigid). Mitmetes ekstreemsemates elupaikades on seemned kohastunud erilistele tingimustele. Näiteks suudavad kookospalmi viljad ja mangrooviliikide seemned hästi taluda kõrge soolsusega vett (soolases vees seemnete levikut nimetatakse nautohooriaks). Tähtis on seemnete levik voolavas vees (bütisohooria), mille tulemusel võivad seemned kanduda pikkade vahemaade taha. Väga kuivades elupaikades levitavad seemneid ka perioodilised või juhuslikud vihmasajud (ombrohooria). Tähtis on ka asjaolu, et vees olevad seemned ei idane enneaegselt pidevate niiskete tingimuste tõttu, vaid alles sobivale kasvukohale jõudmisel. Zoohooria ehk loomlevi tähtsust on raske üle hinnata. On kindlaks tehtud, et troopilistes regioonides levitavad 90 % seemnetest loomad, parasvöötmes on see osatähtsus väiksem (kuni 60 %). Seemnete levitamise kaugus on väga erinev: sipelgad viivad neid enamasti mõne meetri kaugusele emataimest, linnud aga mitmete sadade kilomeetrite taha. Loomlevist võidavad nii taimed kui loomad: viimased toituvad viljadest ja seemnetest, taimeliigid levivad ja asustavad uusi alasid. Zoohooria hõlmab kõige olulisemaid ja ökoloogiliselt keerukaimaid allohoorilise leviku viise. Selgelt avaldub siin taime- ja loomaliikide pikaajaline koevolutsioon, mis eriti drastiliselt avaldub endo(zoo)hooria näitel, kus seemned enne idanemist läbivad loomade soolestiku. Enamikel sellistel seemnetel on piisavalt kõva kest, mis ei kahjustu looma maos. Tihti on seemnetel peale looma maost irdumist ka head idanemistingimused toitaineterikkal sõnnikul. Peale endohooria on ka palju teisi mooduseid loomade abil levimiseks: taimed peibutavad linde, nahkhiiri ja ka sipelgaid toitainete rikaste viljade, silmatorkava värvi või tugeva lõhnaga. Seejuures valmimata viljadel need tunnused puuduvad. Atraktiivseks muutuvad viljad levitajatele alles küpsenud kujul. Selleks, et levitajad leiaksid tee viljade juurde pikema aja jooksul, ei valmi kõik viljad korraga. Näiteks levimine sipelgate (mürmehooria üks 14

15 epihooria vormidest) ning lindude abil (ornitohooria) on hästituntud strateegiad. Mõnel juhul söövad linnud tärkliserikast elaiosoomi, samas jäävad seemned ise terveks. Sellist levikuviisi nimetatakse ka sünhooriaks. Linde peibutavad eelkõige värvilised viljad ja seemned ning nad on võimelised eristama valminud seemneid ebaküpsetest. Düsohooria korral saavad söödud seemned tihti vigastada. Suure tärklisevaruga seemneid kogutakse tavaliselt tagavaraks, kuid kõiki peidupaiku ei leita alati üles ning mõned seemned võivad transpordi käigus ka kaduma minna. Paljud ahviliigid võtavad seemned suhu koos viljalihaga ning sülitavad siis välja (stomatohooria). Alati ei ole viljaliha või endosperm kasutatav toiduna, kuid sellest hoolimata kannavad loomad seemneid või terveid viljakehi laiali. Nimelt toodavad seemned liimisarnaseid nõresid, sisaldavad näärmekarvu, kidalisi ohteid ning teisi perikarbist moodustunud väljakasveid. Niisiis kinnituvad seemned loomade karvadesse ja lindude sulgedesse ja kanduvad nii kaua, kuni need kukuvad ära või eemaldatakse kohendamise ja hooldamise käigus. Sellise levimisviisi epihooria korral ei saa seemneid levitanud loomad tasustatud toidu ega energiaga. Seega on loom ja endohooriliselt leviv taim väga tihedalt seotud ja seemnete levimine reguleeritud, vahel isegi suunatud. Epihooria on aga tihti juhuslik. Loomlevile on seoses järjest tugevneva inimmõjuga tekkinud erisugused ohud. Üks olulisemaid nende hulgas on paljude linnuliikide suur ohustatus (on arvatud, et järgmise 100 aasta jooksul hävib 13% linnuliikidest). Teiseks oluliseks ohuallikaks on elupaikade fragmenteerumine, mis ohustab nii loomi kui taimi. Teisest küljest häirib pika aja jooksul välja kujunenud taim-loom suhteid invasiivsete liikide ulatuslik levik. Hemerohooria all mõistetakse seemnete levitamist inimese poolt. Selle konkreetse allohooria vormi (hemerohooria või antropohooria) korral ei loe enam geograafilised ega ökoloogilised barjäärid. Etelohooria korral viiakse taimed teadlikult erinevatesse piirkondadesse näiteks toidu- või dekoratiivtaimedena. Kui levitamine toimub ettekavatsemata (näiteks umbrohtude seemned koos toidutaimedega), siis nimetatakse seda speirohooriaks, päris juhusliku leviku korral agohooriaks. 4.2 Seemnete levikut mõjutavad tegurid Kaua aega arvati, et seemnete leviku kaugust mõjutab peamiselt seemne mass (v.a. tuullevivad liigid). Thomsoni jt. (2011) tööst aga selgus, et kasvult kõrgemate taimede 15

16 seemned levivad kaugemale kui väiksemakasvuliste omad ja liikide kõrgusel on suurem tähtsus kui seemnete massil. Kõrgemakasvuliste liikide puhul lisab levimiskaugust juurde ka seemnete maapinnale langemise pikem distants. Kui seemned peituvad veel lihakates viljades, siis maapinnast kõrgemal asuvad viljad on atraktiivsemad paljudele viljade levitajatele (nt. lindudele). See asjaolu annab märku, et suuremakasvulised liigid on edukamad uute elupaigalaikude koloniseerijad. Kogu fenomeni võib vaadelda liikide elukäigustrateegia seisukohast. Kõrgemakasvulised liigid on tavaliselt pikema elueaga kui lühemakasvulised. Väikestel lühiealistel liikidel on püsiv seemnepank ja nende leviku vektor ajas on tõhusam kui levik ruumis. Seemnete massil oli liikide leviku keskmisele ja maksimaalsele levikukaugusele väike mõju. Seemnete leviku ja ellujäämise seisukohalt on suur tähtsus kaitsel röövloomade ja patogeenide vastu. On teada, et mõningatel juhtudel hävitavad röövloomad ja patogeenid kuni 90% seemnetest (Kolb et al. 2007). Röövlus võib seejuures olla suunatud seemnetele nii enne kui pärast levimist. Peamised röövloomad on putukad ja selgroogsed. Kaitse röövluse vastu võib olla nii füüsiline kui keemiline ja mõnikord esineb ka seeme-mikroob kooslusi, millest võidavad mõlemad osapooled. Füüsiline kaitse on tihti seotud seemnete tugeva kaitsekihiga, mis muudab seemned sobimatuks nt. närilistele, samuti ei kahjusta neid patogeenid. Keemiline kaitse seisneb mitmete ainete kõrges sisalduses seemnetes võrreldes taime teiste osadega. Nende efektiivsust seemnete kaitsel on küll vähe hinnatud, kuid arvatakse et need on peamiselt fenoolid, seentevastased proteiinid ja alkaloidid. Keemilised kaitseühendid paiknevad eelkõige seemnekestas, samuti viljade kudedes. Seemnetele kahjulike bakterite kõrval esineb ka selliseid, mis kaitsevad seemneid väliste mõjude ja ärasöömise eest (Dalling et al. 2011). 16

17 5. Idandid ja neid mõjutavad tegurid 5.1 Idandi ehitus Erinevalt idanevast seemnest, mis toitub seemnes talletatud toiteainetest, on idand võimeline iseseisvalt assimileerima ja omastama toitesooli. Tavaliselt alustab intensiivset kasvu kõigepealt idujuur, mis kinnitab idandi substraadile ja hakkab seda varustama kõige vajalikumaga sel eluperioodil vee ja mineraalsooladega. Seejärel ilmub nähtavale hüpokotüül, mis edasi kasvades tõmbab välja idulehed esmased assimilatsiooniorganid. Alles siis alustab kasvu idupung, andes alguse järgmisele varrelülile epikotüülile ja esilehtedele. Idulehed kaitsevad tihti noort idupunga, seal valmivad mitmesugused ained, mis on vajalikud viljumisel. Idulehtedel on ka hea regeneratsioonivõime, mistõttu võib neid kasutada taimede vegetatiivseks paljundamiseks (Kalda jt. 1965). Idandi esialgne suurus sõltub positiivselt seemne suurusest nii erinevatel liikidel kui ka liigisiseselt. Suurtes seemnetes sisalduv suurem toitainete varu annab nende idanditele asustumise faasis eelise konkurentsis valguse ja toitainete pärast (Westoby et al. 2002). 5.2 Idandeid mõjutavad tegurid Vaid väike osa külvatud või looduslikult levinud seemnetest tärganud idanditest kasvavad täiskasvanud isenditeks. Idandite ellujäämist mõjutavad paljud tegurid. Need võivad ühtmoodi mõjuda kõigi liikide idanditele. Nii kahjustavad ekstreemsed talvekülmad maapinna külmakerkega kõiki noori taimi, põud võib tappa 100% idanditest mitu aastat järjest. Idandeid mõjutavaid biootilisi tegureid on arvukalt. Abiootilistest teguritest mõjutab idandeid ka rohukulu, mis halvendab valgustingimusi, eraldab idanemist ja kasvu pärssivaid keemilisi ühendeid. Patogeenid (viirused, bakterid, seened, mitmed algloomad) kahjustavad idandeid põletike ja juuremädaniku läbi, eriti niisketes mullatingimustes ja suure idandite tiheduse korral. Paljude liikide juuri kahjustavad nematoodid. Suurt kahju teevad idanditele ka limused. Uuringud Inglismaa rohumaadel on näidanud, et koos närilistega hävitasid teod sügisel ca 30% kõigist idanditest. Mida suuremaks taimed kasvasid, seda olulisemaks muutusid näriliste kahjustused, mis mõnikord lõppesid kõigi idandite ärasöömisega. Kõige enam põhjustab idandite suremust aga putukate tegevus. Intensiivsem on see mõju metsade varasemates suktsessioonistaadiumites ja avatumates kasvukohtades. Suurte rohusööjate loomade mõju idanditele on kahesugune: loomad söövad meelsasti noori mahlaseid taimi, 17

18 kuid samas tekitavad nad tallamisel vabu mullalaike, mida seemned edukalt asustavad. Eriti soosib selline olukord liike, mida loomad valdavalt ei söö (nt. ohaka liigid; Crawley 1997). 5.3 Idandite osa koosluste taastumises Pikaajalise metsade raadamise tulemusel ja noorte puude kasvamiseks vajalike ökoloogiliste tingimuste olulisel halvenemisel on metsade looduslik taastumine sageli raskendatud. Kuna metsade looduslik uuenemine on eelduseks liigirikaste koosluste taastumisel, siis on sobivate tingimuste kindlakstegemisele ja tekkimisele pühendatud arvukalt uurimusi. Mitmetes uurimustes on vaadeldud puittaimede idandite ellujäämise tingimusi ja selle soodustamiseks vajalikke meetmeid. Mõningatel juhtudel on rakendatud puude seemikute istutamist kunstlikult loodud kasvutingimustesse (nt. varjulise kasvukoha tekitamisel). Nii näiteks istutati Mehhikos vihmaperioodi alguses kahe tamme liigi (Quercus castanea ja Q. laurina) idandid tehisvarjuga ja lagedale alale. Katse käigus jälgiti idandite suremust 22 nädala jooksul kas abiootilise stressi või röövluse tagajärjel. Tulemused näitasid, et tehisvarju tingimustes kannatasid idandid vähem kuivuse ja röövluse tõttu. Seega on võimalik väärtuslike metsade taastamine noorte puudega, kuid selleks peab tegema lisainvesteeringuid soodsate elutingimuste loomiseks (Badano et al. 2011). Euroopa taastamist vajavates tammemetsades on puude seemikute edukust kaalutud mitmest aspektist lähtuvalt (Jensen et al. 2011). Ühelt poolt peaks idandid teiste puittaimede varjus olema kaitstud ärasöömise ja tiheda rohurinde konkurentsi eest, teisest küljest toimib siiski teiste puittaimede puude ja põõsaste konkurents. Uurimisalustes Rootsi metsades selgitati, et maapealne ja -alune liikidevaheline konkurents küll vähendasid seemikute fotosünteesi, transpiratsiooni ja seega kasvu, kuid kõige suuremat mõju avaldas konkurents valguse pärast. Seega tuleks selliste taastamisvõtete puhul reguleerida ka teiste taimede konkurentsi mõju. Pea samasugustele tulemustele on jõutud ka Eesti metsasid käsitlevates uuringutes (Liira et al. 2011). Kõige tulemuslikum on metsa uuenemine häiringuteta metsaaluses, soodsalt mõjus seemikute substraadina ka surnud puit (eriti kuuse puhul). Uuenemise edukus on küllaltki liigispetsiifiline ja sõltuv metsa kasvukohatüübist. Näiteks oli männi seemikuid kõige enam madala viljakusega muldadel, kuuse omi kõrge viljakusega muldadel. Laialehiste puude seemikuid leidus kõige enam viljakate muldadega boreonemoraalsetes puistutes (v.a. tamm). Idandite rohkust soodustavad puude liigirikkus, hästi arenenud samblarinne, tüse kõdukiht. 18

19 Kokkuvõte Käesoleva töö eesmärgiks oli kirjanduse põhjal teha ülevaade seemnete ja idandite ökoloogiast. Seeme tekib sugulise paljunemise tagajärjel viljastatud munarakust. Selle peamised koostisosad on embrüo ning toitekude, mis võib seemnes paikneda mitmeti. Seemnete suurus võib olla väga varieeruv, ning põhiliselt sõltub see toitevarude hulgast. Seemnete erineval suurusel on nii positiivseid kui ka negatiivseid külgi. Väikesed seemned on kergemad, levivad kaugemale ja nende arv on suur. Samas toitainete varu sellistes seemnetes on minimaalne või puudub hoopiski (tolmseemned.). Suuri seemneid tekib vähem ning neil on väiksem tõenäosus kaugemale levida, kuid suur toitainete varude hulk muudab idanemise märgatavamalt edukamaks. Mõnedes taimerühmades tekib erineva suurusega seemneid. Seemnetel esineb dormantsuse (puhkeseisundi) faas, mille eesmärk on suunata idanemist taimele kõige soodsamal ajal. Idanemist võivad vallandada erinevad tegurid: temperatuur, niiskus jne. Puhkeseisundis seemned asuvad sageli mullas nn. seemnepangas. Seemned võivad levida nii tuule, vee kui loomade abiga. Eesmärk on levida võimalikult kaugele vältimaks konkurentsi emataimega. Selleks on seemnetel mitmed kohastumused, mis võimaldavad iga levikuviisi maksimaalselt ära kasutada. Idanemise tulemusel areneb iseseisvalt assimileeriv idand. Idandite ellujäämist mõjutavad nii biootilised (patogeenid, rohusööjad loomad) kui abiootilised tegurid (põud, madalad temepratuurid). Idandite ellujäämus ja areng täiskasvanud taimedeks on väga oluline taimekoosluste taastumise komponent. 19

20 Summary Seeds and seedlings growth The aim of this work was to make an overview of the ecology of seeds and seedlings. The seed is formed of a fertilized ovulum as a result of sexual reproduction. Its main components are embryo and nutritious tissue, which can be located in many ways in a seed. The size of a seed can be highly variable and depends mainly on the amount of nutrient supplies. Different sizes of seeds have both positive and negative aspects. Small seeds are lighter, they are numerous and they can spread more videly, although the supply of nutrients in these kind of seeds is minimal or absent altogether (e.g. dust seed). Large seeds are produced less and they are unlikely to spread further distances, but the large amount of nutrients conserved in the seed makes them more likely to germinate successfully. Some groups of plants produce seeds with different sizes. Dormancy stage is important, because it helps to aim for the most favorable time to sprout a plant. Germination can be triggered by a variety of factors: temperature, humidity, etc.. Dormant seeds often form seed banks in the soil. Seeds can be spread by wind, water or with help of the animals. The aim is to spread as far as possible from the parent plant in order to avoid competition. For this purpose seeds have several adaptations that allow maximum use of each method of distribution. As a result of germination the development of independently assimilating sprout is possible. The survival of sprouts depends on both biotic (pathogens, the grazing animals) and abiotic (drought, low temepratures) factors. The survival and development of sprouts is a very important component for the recovery of plant communities. 20

21 Tänuavaldused Tänan oma juhendajat Elle Roosalustet abi, juhenduse ja kasulike näpunäidete eest ning kõiki sõpru, kes olid selle töö valmimise ajal moraalseks toeks. 21

22 Kasutatud kirjandus Arditti, J. and Ghani, A.K.A Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications. New Phytologist 145: Badano, E.I., Samour-Nieva, O.R., Flores, J Emulating nurse plants to restore oak forests. Ecological Engineering 37: Baskin, J.M., Baskin, C.C A classification system for seed dormancy. Seed Science Research 14:1-16. Black, M Seeds. In: Encycopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley & Sons, Ltd: Chicester. DOI / a pub2. Brink, D.-J The ecology and eco-physiology of seed dormancy and germination. Plant Ecology and Systematics Department of Ecology, Lund University. Bullock, J.M., Nathan, R Plant dispersal across multiple scales: linking models and reality. Journal of Ecology 96: Crawley M.J Plant-Herbovore Dynamics. In: Crawley, M.J.(ed.) Plant Ecology, Blackwell Science, pp Cresswell, E.G. and Grime, J.P Induction of a light requirement during seed development and its ecological consequences. Nature 291: Dalling, J.W., Davis, A.S.,Schutte, B.J and Arnold, A.E Seed survival in soil:interacting effects of predation, dormancy and the soil microbial community. Journal of Ecology 99: Du, Y., Huang, Z Effects of seed mass and emergence time on seedling perfomance in Castanopsis chinensis). Forest Ecology and management 255: Ellner, S Germination dimorphism and parent offspring conflict in seed germination. Journal of Theoretical Biology 123: Eriksson, O., Kainulainen, K The evolutionary ecology of dust seeds. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 13:

23 Farwig, N., Berens, D.G Imagine a world without seed dispersers: A review of threats, consequences and future directions. Basic and Applied Ecology 13: Gurevitch, J., Scheiner, S.M., Fox, G.A The Ecology of Plants. Second Edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers Sunderland, Massachusetts U.S.A. Haig, D., Westboy, M Inclusive fitness, seed resources, and maternal care. In: Plant Reproductive Ecology: Patterns and Strategies (Eds J. Lovett Doust & L. Lovett Doust),. Oxford University Press, Oxford, pp Harper, J.L Population Biology of Plants. Academic Press, London. Harper, J.L., Lovell, P.H., Moore, K.G The shapes and sizes of seeds. Annual Review of Ecology and Systematics 1: Henery, M.L., Westoby, M Seed mass and seed nutrient content as predictors of seed output variation between species. Oikos 92: Imbert, E Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism. Perspectives in Plant Ecolgy, Evolution and Systematics 5/1: Jensen, A.M., Löf, M., Gardiner, E.S Effects of above- and below-ground competition from shrubs on photosynthesis, transpiration and growth in Quercus robur L. seedlings. Environmental and Experimental Botany 71: Kalda, A., Kukk, E., Masing, V., Trass, H, Vaga, A Botaanika. Õpik kõrgematele koolidele. I.osa. Taimetsütoloogia, anatoomia ja morfoloogia. Valgus, Tallinn. Khan, M.L Effects of seed mass on seedling success in Artocarpus heterophyllus L., a tropical treespecies of north-east India. Acta Oecologica 25: Kolb, A., Ehrlen, J., Eriksson, O Ecological and evolutionary consequences of spatial and temporal variation in pre-dispersal seed predation. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 9: Liira, J., Sepp, T., Kohv, K The ecology of tree regeneration in mature and old forests: combined knowledge for sustainable forest management. Journal of Forestry Research 16:

24 Martin, A.C The comparative internal morphology of seeds. American Midland Naturalist 36: Meyer, S.E., Carlson, S.L Achene mass variation in Ericameria nauseosus (Asteraceae) in relation to dispersal ability and seedling fitness. Functional Ecology 15: Moles, A.T., Westoby, M Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature. Journal of Ecology 92: Pons, T.L Induction of dark-dormancy in seeds: its importance for the seed bank in the soil. Functional Ecology 5: Raven, J.A The minimum size of seeds and spores in relation to the ontogeny of homoiohydric plants. Functional Ecology 13:5-14. Rees, M Seed dormancy. In: Crawley, M.J.(ed.) Plant Ecology, Blackwell Science, pp Schleicher, A., Biedermann, R., Kleyer, M Dispersal traits determine plant response to habitat connectivity in an urban landscape. Landscape Ecology 26: Schulze, E.D., Beck, E., Müller-Hohenstein, K Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Thompson, K., Grime, J.P A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures. Journal of Applied Ecology 20: Thompson, K., Grime, J.P., Mason, G Seed germination in response to fluctuating temperatures. Nature 267: Thomson, F.J., Moles, A.T, Auld,T.D., Kingsford,R.T Seed dispersal distance is more strongly correlated with plant height than with seed mass. Journal of Ecolgy 99: Ungar, I.A Population biology of halophyte seeds. Botanical Review 53: Wesson, G., Wareing, P.F. 1969a. The role of light in the germination of naturally occurring populations of buried weed seeds. Journal of Experimental Botany 20:

25 Wesson, G., Wareing, P.F. 1969b. The induction of light sensitivity in weed seeds by burkal. Journal of Experimental Botany 20: Westoby, M., Falster, D.S., Moles, A.T., Vesk, P.A., Wright, I.J Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics 33: