Gecko toe and lamellar shear adhesion on macroscopic, engineered rough surfaces

Transcription

1 First posted online on 10 October 2013 as /jeb J Exp Biol Advance Access Online the most Articles. recent version First at posted online on October 2013 as doi: /jeb Access the most recent version at The Journal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCRIPT Gecko toe and lamellar shear adhesion on macroscopic, engineered rough surfaces ŽŽ ƒ ƒ Žƒ Š ƒ ƒž ƒ ŽŽ ˆ Šƒ ƒž ˆƒŽ ˆ ƒ Ž ˆŽ ƒž ƒ ˆƒŽ ˆ ƒ Ž ˆ ƒ Ž ˆƒŽ ˆ ƒ Ž Š ˆ ƒ ŽŽ Ž Copyright (C) Published by The Company of Biologists Ltd

2 The Journal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCRIPT Š Ž ƒ Š ˆ Š ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ œ ˆ Š ˆ ƒ Ž ƒ Š Š ˆ ˆ Š ƒ Ž ƒ ƒ ƒž ƒ ˆ Š Š ƒ Š ƒž ƒ ˆ Š ƒ Š ƒ Žƒ Š ƒž Ž ƒ Žƒ ˆ Š Ž Š Š Šƒ ˆ Š ƒ Žƒ ŽŽƒ šƒ ƒ Š ŽŽ ƒ ƒžž Š ˆƒ Ž ƒ Š ƒš Š ƒ ˆ ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Š ƒž ƒ ˆ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š œ Žƒ Š ˆ Š ƒ Žƒ ŽŽƒ ˆ Š ƒ ƒ Š ƒ ˆ ƒ Ž ƒ ˆƒ Šƒ Šƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š ƒ ƒ Š Š Žƒ ŽŽƒŽ Šƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž ˆ Š ƒ ƒ Š Š ƒ Šƒ Š ƒ ƒ ƒ Ž ˆƒ Š ˆƒ Šƒ Ž ŠŽƒ Šƒ Š Š ƒ Žƒ ƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒ Š ˆƒ Šƒ Ž ˆ ƒ Š ƒ Š ƒ ˆ Š Žƒ ŽŽƒ ˆƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒž ˆ ƒ ˆ ƒ Žƒ ŽŽƒ Šƒ Ž Ž ƒ ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ Š ƒ ƒ Š ƒ ƒžž Š ˆƒ Š Žƒ ƒž Š Š ƒ Š ˆ ˆ ˆ Ž Š Ž ƒž ƒ Š ˆ ˆˆ ƒ ƒ Ž Š ˆ ŽŽƒ ƒ Š ƒ Š ˆ Ž ƒ Šƒ Š ƒ Š Š š ƒž Ž ƒ Ž Šƒ ƒ ƒ Ž Š ˆ ŽŽƒ ˆ Š ƒ ƒ ƒž ƒž Š Šƒ ƒž ƒ ƒ ˆ Ž ˆ Š ŠŠ Ž ˆ ƒ œ

3 ƒž ƒžž Žƒ ŽŽƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ ˆŠ ˆ Šƒ ƒžž ƒ Š Šƒ Š ˆ Š Š ˆ ƒ ƒž œ ƒ Žƒ ŽŽ Š ƒ Žƒ ƒžž ƒ Š ˆƒ Ž Žƒ ƒ ƒƒž ˆ ƒžš Š ƒ Š ƒž ƒž Š Žƒ Ž Šƒ Š ƒ Šƒ ƒ ˆ Šƒ ƒž Ž ƒžž Š ƒ ƒ Š ƒ ƒ ˆ ˆƒ ƒ ˆ Š Žƒ ƒ Žƒ Š Š ƒ Ž Š Š Š ƒœ ˆ ƒ Š Š ƒ Š Šƒ ˆ Š ƒ ƒž ˆ ƒ Š Žƒ ŽŽƒ Š Ž Ž ƒ Ž ˆ Š ˆ ƒ Žƒ ƒ ƒ Ž ŽŽ ƒ ƒ ƒž ŽŽ Šƒ Š ƒ ƒ Š Š ˆ ƒ ƒ Š ˆƒ ƒ ƒžž Š ˆŽ š Ž Žƒ ŽŽƒ ˆ Ž Ž Š ˆƒ Š Š Š ƒ ƒ Š Š Š Š ˆ ˆ Š ƒ Šƒ Š œ Šƒ ƒ ƒ Ž ˆ Š Žƒ Š ƒ Š ƒž ƒ ƒ ƒ Š ˆ Š ˆ Š ƒž ƒ ƒž Š ƒ Šƒ ƒž Š ƒ ƒž ƒžž Šƒ Š Š ƒ Š ƒž ˆ Ž Š ƒ Š ˆ ƒ Š ƒ ƒ Š ƒ Ž ƒ ƒ Š Š ˆƒ Š ƒž ƒ Š Šƒ ƒ Šƒ ƒž ˆ ƒ ƒ ˆ ˆƒ Š Šƒ Šˆ Š ƒ ƒž ƒ Š ƒž Šˆ Š Žƒ ˆ ƒ Šƒ ƒž Ž ƒ Šƒ Š ƒ œ ƒ ƒž ƒžž Š Š ƒ Š ƒž ƒ Š ƒ ƒ ƒ ˆŽ Š ƒž Š Šƒ ƒ Š ƒžƒ Š ƒž ˆ Šƒ Š ƒ Ž ƒ ˆ Š ƒ Š Š ˆˆ ˆ Š ƒ Ž ƒ Š ƒžž Šƒ Ž Šƒ ƒ ˆ ƒ ƒž Š Š Š ˆ ƒž ƒ Š ƒ Š ƒ Ž ƒ ƒ Ž ƒ ˆ Š ˆ ƒ Ž ƒ ƒ Š ˆ ˆ Š ˆ ˆ Š ˆƒ Š ƒ š ƒ Ž Ž ˆ ƒ ƒ Š Š ƒ ƒ Š Š ƒ ƒ ƒ Ž Š ˆƒ ƒ Š ƒ Žƒ Ž ˆ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ˆˆ ƒ œ ˆ ƒˆ ƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ Š ˆƒ ƒ ƒ ƒ

4 ŽŽƒ Š ƒ ˆƒ Ž ƒ ƒ ˆ Žƒ ˆƒ Ž ƒ Žƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒˆ ƒ Ž Š ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒ ƒ ˆ ƒ Š ˆƒ ŽŽƒ Š Š ƒžƒ Žƒ ˆ Šƒ Ž ˆ Š ƒ Š ƒ Š ˆƒ Ž ƒ Š ŽŽƒ Šƒ Š ƒ Šƒ Š ƒ Ž ƒ Š Š ˆƒ ƒ Ž Ž ˆƒ Š ŽŽ Ž ƒ Š ƒ Š Š ˆƒ ƒ Ž Š ƒ Šƒ ˆƒ ˆ ƒ Š ƒžˆ Ž ƒ Ž Š Š ƒ Ž Š ƒ ˆ Š ˆƒ Š ˆƒ Ž Š ƒ Ž ƒ Ž ˆŽƒ ŽŽƒ ƒ Šƒ ƒ ŽŽƒ ƒ ƒˆ Š ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ ˆ ƒ Š ƒ Š ˆƒ ˆ ƒ Šƒ ƒ Šˆ Š ƒ ƒž ƒ Š ƒ Šˆ Š Žƒ ˆ ƒ Šƒ ƒž Ž Š Šƒ ƒ Š ƒž ƒ ˆ ƒ Ž Ž ƒ ˆ Š Š ƒ Š ƒž ƒ ƒ ƒž ƒžž Šƒ Š ŽŽ ƒ ƒ ƒžž ƒ ƒ Š Š ˆƒ ƒ ƒž Œƒ ƒ ƒž Š Ž ˆ ƒ Š š ƒž ƒ ˆ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Žƒ Š ˆ Š Žƒ ŽŽƒƒ Š ƒš Š ƒ ˆ ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ˆ ŽŽ ˆƒ ƒ ˆ Š ƒ Ž Š ƒ ƒ Š Š Š œ Šƒ ˆƒ ƒ Ž ƒ Šƒ Žƒ ŽŽƒ Š ŽŽ ƒ ƒ ƒ Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ Šƒ ƒ ˆƒ ƒ Ž Š ŽŽ ƒ Š ƒ ƒ Š ƒ ƒ ŽŽ ˆ Žˆ ƒž ƒ ˆ Ž ƒ š Žƒ ƒ Šƒ ˆ Š Žƒ ŽŽƒ Š ƒ Ž ƒ ˆ Š ƒž ˆƒ Š ƒ ƒ Š ŽŽ Š ˆ ƒ ƒ š Žƒ Š Ž ƒ ˆ Šƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ ƒžž ƒ ƒ ˆƒ ˆ ƒ ˆ Š ƒ Š ƒ ˆ Ž ˆ Š ˆ ƒ Ž œƒ ˆ Š ˆ Š ƒ Ž ƒž ƒ ˆ Š ˆŠ ƒ Š ƒž Š ƒ Š ƒ ˆ Š Š ƒ Š ƒ ƒ Ž Š ˆƒ

5 The Journal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCRIPT Ž ƒ ƒ ˆ š ƒ Š Šƒ š Ž ƒ Š ƒ Š ƒ Ž ƒ ŽŽ ƒ Ž Š Š ˆƒ ƒ ˆ Š Š ˆƒ ƒ Ž ˆƒ ˆ ƒ Šƒ ƒ Žƒ œ Š ƒ ˆ Š ƒ ˆ ƒ Š ƒ Šƒ ˆ Š ŽŽ Ž Žƒ ŽŽƒ ˆ Š Ž œƒ Šƒ šš ƒ Š Žƒ ŽŽƒ ˆ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Š ƒ Š Šƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒž ˆ ƒ ƒ Š ƒš Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž Š ƒ ˆ Š ƒ ƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž ƒ ˆ ƒ Š ƒ ƒ š ƒž ƒž Ž Š ƒž Š Ž Š ˆ Š Žƒ ŽŽƒƒ ƒ ˆ ƒ ŽŽƒŠƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Ž ˆ ƒ ƒ ƒ Ž Š ˆ ƒ ˆƒ ˆƒ ƒ ƒ ˆ ƒ Ž ƒ ƒ Ž ŽŽ ƒ ˆ ƒž ˆƒ Š ƒ ƒ ˆƒ Ž ƒ ƒ Ž Š ƒ Š ƒš Ž ƒ Š Œ ŽŽ Ž Šƒ ƒ ƒ Š ƒš Ž ƒ Ž ƒ Š ˆƒ ƒ Ž ƒž ˆƒ Ž ƒ Š ƒ ƒ Šƒ ƒ œ ƒ ƒ Š Žƒ ƒ Š Š Ž ˆ Š Š ˆƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Š Š ƒ ˆ ƒ ƒ Š Žƒ ŽŽƒ Š ˆƒ ƒ ƒž Šƒ Ž ˆ

6 ƒ ƒ Ž Š ˆ Š ˆŽƒ Ž ˆƒ ƒ ˆ ƒ Ž ƒ Š ƒ ƒ Š ƒž ˆƒ œ ˆˆ ƒž Š š ƒžƒ ƒ ƒ ƒ Š Ž Š ƒž ˆƒ ƒƒš ˆ ƒ ƒ š Š Š Š ƒ ƒ Š ƒžž Š ˆƒ ƒ Ž ƒ ƒƒ ˆ ƒ ƒ Š ƒ ƒ ŽŽ ƒ ƒ ƒž œ Š ˆ Š š ƒ œ ƒš ƒžž ƒ ƒ ƒ ƒ Š Šƒ ˆ ˆ Žƒ ŽŽƒ ƒ Žƒ Žƒ ˆ ƒ ƒžž ƒ ˆ ƒž ƒ ƒ ŽŽ ƒ Š Šƒ ƒžž ƒ ˆ Š ƒ ƒ ˆ ƒ Š Ž ƒžž Š Š Š ƒ ƒ ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ Š ˆ Š ƒž ˆƒ Ž ƒ ƒžˆ ˆƒ š ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š ˆ ˆ ƒ š ƒ Ž Šƒ Ž Šƒ ƒ Š Ž ƒ Š Š ƒžˆ Š ƒ ƒ ƒ ƒžž ƒž Š ˆƒ ƒ ƒ ƒ ˆ ƒ ˆ Ž ƒ Ž ƒ ƒž ƒž Žƒ ƒžˆ ƒ Š ƒžšƒ Š ƒ ƒ ƒ Ž ƒ Ž ƒ ƒ Š ƒ Ž ƒ Š Š Š ƒ Žƒ ƒ ˆ ŽŽ Š Žƒ ƒž Žƒ Šƒ Š Ž š Ž Šƒ ƒ ˆˆ ƒ ƒ Š Ž ˆˆ ƒ Š ƒ ˆ ƒžž ƒ Ž Ž ƒžž Ž ƒ Š Ž Šƒ ƒžƒ ˆˆ ƒ ˆ Š ˆ ƒ ƒ Š Š ˆ Š ˆƒ ŽŽ Š ˆ ˆˆ Š ƒž ƒž Ž ƒ ˆ ƒ ƒˆ ƒ Š ƒž Š Š ˆŽƒ Ž ˆƒ Š ƒ ƒ Š Ž ˆ Ž ƒ ƒ ƒ Š ƒ ˆ ˆ Š Ž ˆƒ ˆ ƒ ƒˆ Š ˆƒ ƒž ƒ Š ƒž ƒž ƒž š Ž ˆƒ Žƒ ƒ ˆ ƒ ˆ ƒ Žƒ ƒž ƒžˆ ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ ƒž Žƒ ƒ Š ˆ

7 Š ƒ Šƒ ƒ ƒ ƒ Šƒ ƒ Š ŽŽ ƒž Š Š ƒ Ž Š ƒ ˆ ƒž Ž ƒ ƒ Ž ƒ ƒƒ ˆ ƒž ƒ Šƒ ƒ Šƒ ƒž ƒ Ž Š ƒ ƒ ˆ ˆ ƒ Š ƒžž ˆƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ ƒ ƒž Šƒ ƒ Š ƒ Œ ƒž ƒžž Š ƒ ƒœ ˆ Šƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ Ž ƒž ˆ ƒ Ž ƒ ƒ Š ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒžƒ Š ŠƒŽŽ ˆ ŽŽ ƒ ƒ ˆ Ž ƒ ƒž Š ƒ Š ˆˆ ƒ ƒƒ Š Žƒ ˆ Š Š ƒ ˆ ˆ ƒ Š ƒž ƒ ƒ ƒ Š ƒš ƒ Š ƒ ƒ ƒ ƒ ƒš Š ƒ ˆ ƒž ˆ ƒ Š ˆƒ Š Šƒ ƒš ˆ ƒ Š Ž ˆƒ ƒ Š ƒž ˆƒ Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ ƒˆ ˆ Ž ƒ Š ˆ ƒžˆ ƒ ƒ Ž ƒ ˆ Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ Š Ž ƒžˆ ƒ ƒ œ Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ˆ Šƒ ƒžž ƒ ˆ Š ƒš ƒž ˆ Š ƒž Š ˆ ƒ ˆ Ž ƒ ƒ ŽŽ ƒ œ ƒš Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ ˆ ˆˆ ˆ ˆƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Š ˆˆ ˆ ˆƒ ˆ ƒ Ž Š Žƒ ƒš Š ƒ Žƒ ƒˆžƒ Ž ˆƒ ƒ ƒˆ ˆ Š ˆƒ ƒ Ž Šƒ ƒ Ž Ž ƒ Ž Š ˆ ƒ ˆˆ ˆ ƒž Ž ƒ Ž Š ˆ ƒ ˆˆ ˆ ƒž ƒ Ž ƒ ƒš Š ƒ ƒ Š ƒ ˆ ƒ Ž ˆ ƒ Š ƒ Ž Š ƒ Ž Š ƒ

8 ƒš Š ƒ ƒ Š ƒ ˆ ƒ Ž ƒ ƒ Šƒ Ž Š Š ˆƒ ƒ Ž ˆƒ ƒ Ž Š ˆ Š ˆ ƒ ˆˆ ƒ Š ˆ ƒˆžƒ Ž ˆƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒ ƒž ƒ Ž Š Šƒ Š ˆƒ ˆ ƒ Šƒ ƒ Š ƒ ƒ Š ƒ š ƒ Ž Š ˆ Š ƒ Žƒ ŽŽƒˆ ƒ ˆ ƒ ˆ ƒ Žƒ ŽŽƒ Š ˆƒ ˆ ƒ ˆ ƒž ƒž ƒ ƒ ˆ ƒ Žƒ ŽŽƒ ˆ Šƒ ˆ Š ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Žƒ ŽŽƒƒ ˆ ƒ ƒžž Š ˆƒ ƒ Ž Š Ž Š Žƒ ŽŽƒ Š ƒ Žƒ ŽŽƒ ˆ Š ˆƒ ƒ ƒ ƒ Ž Š ƒ ˆ Š ˆƒ Š ˆƒ Šƒ ƒ Š ˆ ƒ Š ƒ ƒ Š Š ƒ ˆƒ ƒ š ƒ Ž Š ƒ Š ŠŽƒ ŽŽƒ ƒ Ž Š Ž ˆ Š ƒ Š ˆ ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž Š Ž Ž ƒ Š ˆƒ ˆ ƒ Š ƒžž Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ š ˆ Š ˆ Š Ž Š ƒ Š Š ƒ ˆ Š ˆƒ Š Žƒ ˆƒ Š Žƒ ŽŽƒƒ ˆ Š ˆƒ ƒ Š ƒ ƒ ƒ Ž ƒ Š ˆ ƒ Ž ƒ Š Š ˆƒ ˆ ƒˆžƒ Ž ˆƒ ˆ Š ƒ ƒ ƒž ˆƒ ƒ Ž Š ƒ Š Žƒ ŽŽƒƒ ˆƒ ˆ ƒ Šƒ ƒžž Š ƒ Š Š ŠŽƒ ˆ ƒ ƒ Ž š Š ˆ Š Ž ˆ Šƒ ƒ ˆŠ Š ƒ ƒ ƒ Š ˆ Š ƒ Ž Š ƒ ˆ Š ˆƒ ƒ Žƒ ˆ ƒ ƒšƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ Šƒ ˆˆ Ž Š ƒž ƒ Š ƒžš ƒ ƒ ƒ Š ƒ Š Š ˆ

9 Š Ž Š Š ƒ Š ˆƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š ˆˆ ƒ Š ƒ Š Š Ž ˆ Ž Ž ˆ ƒžž Š ƒ ƒ Šƒ Š ƒ ˆŽƒ ŽŽƒ ˆƒ ˆ ƒ œ Žƒ ƒžƒ Ž Š Ž ˆ Ž ƒ Ž ƒ ƒ Šˆ ƒ ƒ ƒ ƒ Š Š Š Žƒ ŽŽƒ ˆ ƒ ƒ ƒ Ž Ž Š ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š ˆ Š ˆƒ ƒ Š ˆ ŽŽƒ Š Šƒ ƒ Žƒ ŽŽƒˆ ƒ Ž ƒ Ž ƒ ƒ Š Š ˆ Š ˆƒ Š Ž Š ˆ Š Žƒ ŽŽƒ Š Šƒ Š ƒžƒ ƒ ˆƒ ƒ Žƒ Ž ƒ Ž The Journal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCRIPT ƒ Š ˆ ƒ ƒ Š Šƒ Œ Š ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒ ˆ ƒ Ž Ž ƒ Š ˆ Š Š ƒ Š ƒ ƒ Š ˆ ƒ ƒˆ ˆ Š Œ ƒ ƒƒ ƒ Žƒ Ž ˆ ƒ ˆ Š ˆ Š ƒ Š Š Š ƒ Žƒ ŽŽƒŽ Šˆ Š ƒž Š ƒ Ž ƒ š Š ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒˆ ƒ ƒ Š Š ƒ ƒ Š Š ƒ ƒ Š ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒ Š ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ŽŽƒ Š š Ž ƒ Š Žƒ Š ƒ ˆƒ ˆ ƒ ƒ ƒ Š ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ ˆ ƒ Šƒ ƒ ƒ Ž ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž ƒ ƒ Š ˆƒ ƒ ƒ Š Ž ƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ ˆ Š ˆƒ ˆ ƒ ƒ ƒ Š Š ˆƒ Ž ƒž Šƒ ˆ ƒ Žƒ ƒ ƒ Š ƒ Š Š ƒ œ ƒž ƒ Š ˆ ƒ œ ƒ ƒ ƒ Š ƒ Š ˆ ƒž Š Ž Žƒ Š Šƒ ˆ ƒ Š Žƒ ŽŽƒ œ ƒž ƒ ƒ Šƒ Š ƒžž œ ƒž ƒ Šƒ Žƒ Ž Š Žƒ œ ƒž ƒ ƒ ƒ Š Š Š Šƒ Š Žƒ Š Š ƒ ƒ ƒžˆ ƒ œ ƒ Š ˆƒ ˆ ƒ œ Šƒ ƒ Š ƒ ƒ Ž ƒž Ž Šƒ Š Ž ƒžƒ Ž ˆ Š ˆƒ ˆ ƒ Ž ƒ Ž ƒ Š Šƒ ƒ ƒ Š ƒž œ ƒž ƒž Ž ƒ ˆ ƒ ƒ ˆ Š Š ƒ ƒ Š ƒžƒ Ž ƒ Š Š ˆŽƒ Ž ˆƒ Š ˆ Š ƒ ƒ ƒ ˆ Š ˆ ˆ ˆ ƒ ƒ ƒ š ƒ ƒ Ž ƒ ˆ ƒ ƒ ƒ Ž

10 ƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ ƒ ƒ Ž ˆ Š ˆƒ ƒ Š ƒ Ž ƒ Š ƒ ˆŽƒ ŽŽƒ ˆƒ ˆ ƒ œ ˆ Š Ž Ž Ž Ž ƒ Š Ž ƒžžƒ ŽŽƒ ƒ Ž ˆˆ Š Ž ˆ ƒ Š Š Šƒ ƒ ƒˆ Š Ž ˆ Šƒ Ž Š ˆ ƒ ƒ Š ˆ ˆƒ ŠŠ Š ƒ Ž ƒ Š ƒ Ž Š Šƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Šƒ Ž ˆ Ž ƒ ƒ ƒ ˆ Š ˆƒ Š Šƒ Žƒ Šƒ Š ƒ ƒ Žƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž ƒ Ž Š ƒž Š ƒ ƒ Šƒ Ž ƒ Ž Š ˆƒ ƒ ƒž Ž Žƒ ŽŽƒ ŽŽ ˆˆ Ž ƒ Š Ž ƒ ƒˆ Š š Š Ž ƒ Šƒ ˆƒ Š Žƒ ƒ ƒ Ž š Žƒ Š ƒ Ž Š Š ƒˆ ˆƒ ˆ Š ƒ Š Š Š ƒ ƒ ƒž Š ˆ Ž ƒž Š ƒ ƒ Š Žƒ ˆ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ Š ƒž ƒ ƒ ƒ š Žƒ Š Ž ƒ ˆ Šƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ ƒžž ƒ ƒ ˆƒ ˆ ƒ ˆ Š ƒ ƒž ƒ Š ƒ ˆ Ž ˆ Š ˆ ƒ Ž œƒ ˆ ƒ ƒ ŽŽ ŽŽ ˆ ƒ ƒ ˆ ƒ ŽŽƒ Šƒ ƒ œƒ ˆ ƒ ˆ Š ƒ ƒž ƒžž ˆ Š Ž Š Ž ƒž Š Ž Ž ƒ ˆ Š ˆ Š ƒ Š ƒ ŽŽƒ Ž ƒ Š Š Š ƒ Š ƒ Ž ƒ ƒ Šƒ ƒ Š ƒžž Š ˆƒ ˆ Š ƒ Š Šƒ ƒ ƒ ƒž Žƒ Š ˆ ˆ Šƒ Ž ƒžž ˆ ƒ Š ƒ ƒžž Š ˆƒ ƒ ƒžˆƒ ƒ ƒ ˆ ƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ ƒž ˆ ƒšƒ Ž ƒ ƒ Šƒ ƒ Š Žƒ ƒ ˆƒ ˆ ƒ Šƒ ƒ ƒ Š Žƒ ŽŽƒ ƒž Ž Šƒ ƒ Š Š ˆƒ ˆ Š ƒ Š ƒ ˆ Š Žƒ œ Š ƒ Š ƒ ˆƒ ƒ ˆ ŽŽ

11 Š ƒ ˆ Š Šƒ ˆƒ Š ƒ ƒ ƒž Ž Ž ƒ ƒ Ž ƒ Š Žƒ ƒ ˆƒ ˆ Š Ž ƒ ƒž ˆ ƒž ƒ Ž ƒ ˆ Š ƒ Š Šƒ Ž ŠŽ Šƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒ ƒ ƒ Š ˆ Š Š ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒž ƒ Š ƒ Ž ƒ ƒ Š Š ƒž ˆš ƒž Ž ƒ ƒ Š ƒ Š Ž ƒ ƒ Š Ž Š Ž Š ƒž ƒ ƒ ƒ Š ƒ ƒž Š ƒž ƒ Š Š Š ƒ Šƒƒ ŽŽ ƒ ˆ ƒžž Š ƒž ˆš ƒž Ž ƒ Š ŠŠƒ ƒ ƒ ŽŽ Š ˆ ˆƒ Ž ˆ Šƒ ƒ

12 ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Žƒ Š Ž ƒ ŽŽ ˆ ƒ ƒƒž ƒ Š ƒ ˆ Š ƒ ƒž ƒ ˆ Š Šƒ Š ˆ Ž Ž ŽŠ ƒ Š ƒžƒ ƒ Š ˆ ƒž ˆ Š ƒ Š Ž Ž Šƒ Š Ž ƒ ƒ ƒžž Ž ˆ ƒ ƒƒ ƒ œƒ ˆ Š ˆ Š ƒ ƒ Ž Š ƒ ƒ ƒ Š ƒž ŽŽ ˆƒ ƒ Š ƒ ƒ Š Šƒ ˆ ƒ Š ˆ Š ƒž ƒ Š ƒ ƒž Š ƒžƒ Š Š ƒ ƒ Šƒ Ž ˆ ƒ Ž ƒ Š ƒ ˆƒ Š Šƒ ˆ ƒž ˆ Š ƒž ˆƒ ƒ ƒ ƒ ƒ œ Šƒ ˆŠ ƒ Š ƒž ƒ Š ˆ Šƒ ˆƒ ƒž Š Œƒ ƒ ƒ Š Œ ƒžƒƒ ƒ ƒ Š ƒ ˆ Š ƒ ƒž ƒ ˆ ƒ Š Ž ƒ ƒžƒ Žƒ ƒ Š ƒ Š ƒž ˆ Š ƒž ˆƒ ƒ Š Ž ƒ ƒ œƒ ƒ ƒ Š ƒ ƒ ˆ ƒž

13 ƒ Š ƒ ƒžƒ Š ƒ ƒž ˆ Š ƒž ˆƒ ƒ ƒ ˆ Žˆ Ž ƒ ƒ ˆ Š ƒ ƒž ƒ ˆ ŽŽ ƒ ŽŽƒ ƒ ƒ Ž ƒ Š ƒ Š ˆ Ž ƒ ƒž ˆ Š ƒž ˆƒ ƒ Ž ƒƒ œ ˆŽ ˆ ˆƒ Š ƒ Š ƒ ƒ ƒž ƒ Š Žƒ ƒ Š Š Ž ƒ ˆ ƒ Š ƒ ƒ Ž œƒ ƒ Ž ƒ Ž ˆ ƒž Ž ƒž ˆ ƒ ƒ Š Ž Š Ž ƒž ƒ Šƒ ƒž Š Ž Š ŽŽƒ Žƒ ƒž ˆƒ Ž Šƒ Š Š Ž Š ƒ Š Šƒ Š ƒ ƒž ˆ Ž Ž ŽŠ ƒ Š ƒž ƒ ƒ Š ƒ Šƒ Š ˆƒ ƒž ˆ Š ƒ Š Ž Šƒ ƒƒ ƒ Žƒ ŽŽƒ ƒ ƒ ˆ ŽŽƒ ƒ ƒ ˆ ƒ Š Žƒ ƒ ˆƒ ƒ ƒ ƒž ƒ ˆ ƒ Ž ƒžƒ Š ƒ ƒ ƒ ƒ Š ƒž ˆ ƒ ƒ Š Ž Š ƒž ƒ ƒž Š Ž

14 ƒ ƒƒ ˆŽ ˆ ˆƒ Š Š Žƒ Š ƒž ƒ ƒ ˆ ƒž ƒ Š ƒ Š ˆƒ ŽŽ Š ˆ ƒžƒ ƒž ˆ Š ˆ ˆ Š ƒ Ž ƒ ƒ Ž ŽŽ ƒ ˆ ƒžƒ ƒ ˆ Š ƒž ƒ Žƒ ˆ Š ƒ ƒž ˆ Š Ž ŽŽ Š Š Ž ƒž ƒ ˆ Š ƒ Š ƒ ˆ Š ƒ Ž ƒ ƒ ƒƒ ƒ ƒ ƒž ˆ Ž ŽŽ ƒ ˆ ƒž Š Ž ˆ Š ƒ ƒ Š Ž ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Ž ŽŽƒ Šƒ ƒ Ž Ž Ž ƒ Š Ž ˆ Š ƒ Š ˆŠ ƒž Ž ƒž ŽŽƒ Š ƒž Ž ŠƒŽŽ ƒ ƒ ƒ Ž ˆ Š ƒ ƒ Š ƒ Š Šƒ Š Š ƒ ƒ ƒ ƒž ˆ Ž ŽŽ Š ƒ ƒ ƒ ˆ Žƒ ƒ Š ˆ Š Ž ƒ ƒ Š Š Ž ˆ Š ƒžˆ Ž ˆƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Š ƒ Ž ƒ

15 Œƒ ƒƒ Š ƒ ƒ ƒ ƒ ƒšƒ Š ƒ ƒž ƒžƒ ƒ Š ˆ Š ƒ Š ˆƒ ˆ Žƒ ƒ Šƒ ƒž ˆƒ œ š ƒž ƒž ˆ Š ƒ Š Ž ƒ ƒ Šƒ ƒ ƒ ƒ Žƒ Š Ž Š ƒ ˆ ƒ ƒ Š ƒ ƒ Š ˆ Š ƒ ƒž ƒ ˆ ƒ ƒ ƒš ƒ ƒ ƒ ƒž ƒ Š Ž ˆ Žƒ ŽŽƒ ƒžƒ ƒ ˆ ƒ Š Žƒ Š ˆˆ ˆ ƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ Ž Ž ƒž ƒž ˆ Š ƒ ƒ Š ƒ ƒ Ž ˆŽ œƒ Žƒ ƒ Š Ž ƒ Ž ˆ ƒ ƒž ˆ Ž ƒ Ž

16 ƒ ŽŽƒ Š ˆƒŽ ƒ Š šƒ Ž ƒ ˆ Š Žƒ ŽŽƒ ƒ Ž Šƒ ƒ Ž

17 ƒ ˆ Š ˆƒ ƒš Ž ƒ Ž Šƒ ƒ Š ƒ Š Ž ƒ ƒžž Š ˆƒ ƒ Š ˆ Š Ž ˆ Š ˆƒ Š ƒ Ž ƒ ƒ Ž ŠŠ ˆŽƒ Ž ˆƒ ƒ ŽŽƒ Š šƒ Ž ˆƒ Š ƒ

18 Š š ƒžƒ ƒ ƒ Š Š Š Žƒ ˆ Š Š ƒ ˆ ŽŽ ƒ ˆ ˆƒˆ ƒ ƒ ˆƒ Šƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Š Š Ž Š Š Š ƒ ˆ Š ˆŽƒ Ž ˆƒ Š ƒž ƒ ˆ Š ƒ ˆ ƒžž Š ˆ ƒ ƒ Š ˆŽƒ Ž ˆƒ ƒˆ ƒ

19 Š ƒ Ž Ž ƒ ƒž Ž ƒ Š ƒ ƒˆ ƒ Ž Ž ƒ ƒ ŽŽ ˆƒ ƒ ƒ ƒž ˆƒ Šƒ ƒ Ž ˆƒ ƒ ƒ Ž Š ˆ

20 Š ƒ ƒ Š ƒ ˆƒ Šƒ ƒ ƒ Ž ƒ ƒ Ž Š Žƒ ƒˆžƒ Ž ˆƒ ƒ Š ƒ ƒ Š ƒ ƒˆ ˆƒ Ž Š ƒ Ž ŠŠ Ž ƒ ƒ Ž ƒ ƒ Š Š ƒ Ž Š Š Š ƒ ƒ Š ƒ ƒˆ ˆ ƒ Ž Š Šƒ Ž Š Ž ƒ ƒ Ž ƒ Š Š ƒ Ž Š Š ƒ ˆ ƒ Ž Š ƒ ƒ Ž ƒ ƒ ƒ Ž Š ƒ ƒ ƒ

21 The Journal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCRIPT Fig. 6. Photos taken from video of load-drag-pull trials on several, engineered rough 455 surfaces. At wavelengths below the lamella dimensions (a, b) the roughness is too large for 456 the toes and lamella to conform (black bracket showing lamellae only contacting tips of 457 ridges). The intermediate surface dimensions (c, d) approximately correspond to the point 458 at which a significant loss in adhesion is measured, where lamella can slightly conform, but 459 n the toes cannot (white arrows). At larger surface dimensions (e, f), the lamella and toes can 460 conform to the surface, and there is no significant loss in shear adhesion (black arrow).

22 ƒš Š ƒ ˆ ˆ ƒˆžƒ Ž ˆƒ ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒˆ ƒ Š ˆ Š ƒž ˆƒ ŽŽƒ Š Šƒ ƒ ƒ ƒ Žƒ Ž ƒ ƒˆ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Š Š ˆ Š ƒ ˆ ƒ Š Šƒ ƒ Ž š ˆƒ ƒ Š ˆ ƒ ƒ ˆ ƒž

23

24 urnal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSC

25

26

27

28

29 ournal of Experimental Biology ACCEPTED AUTHOR MANUSCR