TAIMEDE FUNKTSIONAALSED GRUPID METSAKOOSLUSTES NENDE SEOSED LOODUSLIKE JA ANTROPOGEENSETE HÄIRETEGA

Transcription

1 Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Taavi Paal TAIMEDE FUNKTSIONAALSED GRUPID METSAKOOSLUSTES NENDE SEOSED LOODUSLIKE JA ANTROPOGEENSETE HÄIRETEGA Bakalaureusetöö keskkonnatehnoloogias Juhendaja: PhD Jaan Liira Tartu 2008

2 Sisukord Sissejuhatus Metsakoosluste üldiseloomustus Majandamata e. ürgmets Majandatud mets Häiringud metsades Looduslikud häiringud Antropogeensed häiringud Rohurinde tähtsus metsakooslustes Metsakoosluste taimede iseloomustus Taimede tunnused Whigham i (2004) järgi Ürgmetsa taimed Majandatud metsade taimed Metoodika Tulemused Arutelu...20 Kokkuvõte...23 Summary...24 Tänuavaldused...25 Kasutatud kirjandus

3 Sissejuhatus Mets on parasvöötme üks olulisemaid biotoope. Inimesele on ta olnud tähtis läbi aegade algusaegadel eelkõige toiduallikana; hilisemal perioodil ka majanduslikel põhjustel. Tänapäeval kasutatakse metsa eelkõige palgipuu saamiseks, taastuvenergia tootmiseks ja puhkemajanduse arendamiseks. Siiski ei ole mets tähtis vaid inimese kasu seisukohast. Mets pakub elupaika taime-, looma- ja linnuliikidele ning on seetõttu tähtis biodiversiteedi säilimise seisukohast. Inimmõju osakaal metsale on läbi ajaloo kasvanud, vähendades looduslike häiringute tekkevõimalusi (Bengtsson jt 2000). Inimhäiring peegeldub eelkõige metsade raiumises, kas siis lageraies või harvendusraies. Inimhäiring mõjutab metsade struktuuri ja koosseisu mitmeti. Terve hulk struktuurseid muutusi on põhjustatud otseselt tahtlikult nagu näiteks mõju puude koosseisule, vanuselisele struktuurile ja puude kujule. Samal ajal põhjustab inimtegevus ka kaudseid negatiivseid kõrvalmõjusid nagu mulla erosioon ja biodiversiteedi kadu (Kenderes ja Standovar 2003). Enamus inimtekkelisi häiringud, eriti lageraie, erinevad looduslikest häiringutest, sest antropogeensete häiringute järel ei jää metsa peaaegu üldse surnud puitu võrreldes looduslike häiringutega (Jonášová ja Matĕjková 2007). Looduslikud häiringud omakorda, näiteks põlemine, tuulemurd või kahjurid, on ökosüsteemide protsesside võtmefaktoriteks (Lindenmayer jt 2004). Metsad on oma olemuselt väga kompleksed paljuliigilised kooslused. Uurimaks metsakoosluste ökoloogiat üldistatult süsteemi tasandil, kasutatakse tihtipeale liikide tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Paljudele tunnuspõhistele uurimustele on olnud iseloomulikuks jooneks sellise funktsionaalse klassifikatsiooni otsimine, mis baseeruks taimede tunnustel, mis optimaalselt iseloomustaks taimkatte reageeringut keskkonnale, sõltumata fülogeneetilistest seosetest (Rusch jt 2003; Lavorel jt 1997). Selle jaoks võeti kasutusele termin taime funktsionaalsed grupid. Taime funktsionaalsed grupid (TFG) on defineeritud kui mitte-fülogeneetilised liikide grupid, mis käituvad ökosüsteemis sarnaselt, baseerudes sarnaste bioloogiliste tunnuste rühmale (Lavorel jt 1997). TFG on tänapäeva ökoloogias väga laialdaselt kasutusel uurimaks just häiringuid nii metsades, niitudel kui ka põllumajandusmaastikel (Wang ja Ni 2005; Aubin jt 2007; Liira jt 2008). Antud töö eesmärk on uurida metsakooslusi funktsionaalsel tasandil ning vaadata, kuidas erinevad autorid on taime funktsionaalseid gruppe ja tunnuseid kasutanud seoses erinevate häiringutega. Erilise tähelepanu alla on võetud rohurinne. 3

4 1. Metsakoosluste üldiseloomustus Kogu maakera metsapindalast moodustavad umbes ühe kolmandiku okasmetsad ja kaks kolmandikku lehtmetsad (Valk ja Eilart 1974). FAO (2007) andmetel on maailma metsa pindala 4 miljardit hektarit, mis moodustab umbes 30% maismaa pindalast. Metsad on suhteliselt keeruka struktuuriga mitmerindelised kooslused, kus puurindel on enamasti tugev mõju allolevatele rinnetele (Masing 1979:272). Eelkõige määrab puurinne ära alusrinnete suhtelise valgustatuse, mis on võtmefaktor määramaks rohurinde dünaamika (Nabuurs 1996). Antud uurimustöös jagasin metsad kaheks majandatud (inimhäiritud) ja majandamata (looduslikud) metsad. Majandatud metsades ilmneb mitme antropogeense häiringu ning ka looduslike häiringute koosmõju (nii sisene struktuurne muutus inimhäiring kitsamas mõistes, kui ka muutused maastikulises jaotuses) (Van der Maarel 1993). Majandamata metsades seevastu ei ilmne inimhäiringud vaid ainult looduslikud häiringud (tuulemurd, tulekahjud). Samas tuleb silmas pidada seda, et enamus looduslikke metsi on olnud kunagi mingil määral majandatud ning seetõttu on nad väga harva täiesti puutumata (Verheyen jt 2003a; Decocq jt 2004). 1.1 Majandamata e. ürgmets Majandamata ning majandatud metsade vahel on taimeliikide koosseisu vaadates suur erinevus (Bossuyt jt 1999). Isegi sajand pärast põllumajandusliku maa metsastumist on rohurinde koosseis ja struktuur erinev vanadest majandamata metsadest (Bossuyt jt 1999; Verheyen jt 2003b). Ürgmetsi iseloomustab suurem struktuurne heterogeensus kui nooremaid metsi, mida väljendab mitmekihiliste puuvõrade olemasolu, suure diameetriga elus puud (mõnel tipp ära murdunud) ja suur hulk seisvaid või lamavaid surnud ning lagunevaid puid (Humphrey 2005). Lisaks kirjeldab majandamata metsi ka puude murdumisest tingitud häilud, häirimata pinnas, ökosüsteemi stabiilsus ja inimhäiringute puudumine (McCarthy 1999). 4

5 1.2 Majandatud mets Majandatud mets on tugevasti mõjutatud antropogeensetest teguritest. Enamasti on selleks metsaraiest tulenevad muutused (harvendused, lageraie, tallamine). Majandatud metsale on enamasti ka iseloomulik puude vanuseline sarnasus. Sekundaarsete metsade liigiline koosseis ja rohkus oleneb allikate diaspooride kaugusest, hiljutise metsaala suurusest, tema kujust ning vanusest (Grashof-Bokdam 1997). Endine põllumajanduslik maakasutus hiljutistel metsaaladel on muutnud mulla omadusi, näiteks tõstnud ph, mullaniiskuse küllastusvõimet ning fosfori ja lämmastiku kättesaadavust (Koerner jt 1997). See aga mõjutab negatiivselt looduslike metsade liikide levikut uude metsa (Bossuyt jt 1999). Dzwonko ja Gawroński (1994) leidsid, et sekundaarmetsa vegetatsiooni koosseis 70 aastat pärast taasmetsastamist oleneb rohkem mulla konditsioonist, valgusest ning domineerivate taimeliikide mõjust kui liikide levikuvormidest. 5

6 2. Häiringud metsades Häiringud on metsade lahutamatu osa, mis on metsakoosluste säilimise eelduseks. Juhuslikult kulgevad perioodilised häiringud, näiteks tormid, säilitavad kõrge liikide mitmekesisuse ja piiravad konkureerivat välistamist (Schmidt 2005). Taimeliikide koosseis ja mitmekesisus puistus on tugevalt mõjutatud inimtegevuse ning samuti looduslike- ja antropogeensete häiringute sagedusest ja intensiivsusest (Nagaike jt 2005). 2.1 Looduslikud häiringud Looduslikud häiringud on võtmeprotsessiks kõigis metsa ökosüsteemides, näiteks tulekahjud, tormid ning vulkaanipursked vormivad metsa struktuuri ja koosseisu nii puistu, maastiku, kui ka ökosüsteemi skaalas (Lindenmayer ja McCarthy 2002). Frelich (2002, Roberts 2004 järgi) klassifitseeris looduslikud häiringud 4 klassi: 1) Häiringud, mis peamiselt mõjutavad metsa võrastikku (näiteks tuule- ning jäätormid, lehtede hävitamine putukate poolt); 2) Häiringud, mis peamiselt mõjutavad metsa alustaimestikku (näiteks madala intensiivsusega maapõlengud ning herbivoorid); 3) Häiringud, mis mõjutavad nii võrastikku, kui ka alustaimestikku (näiteks suured tulekahjud); 4) Kumulatiivse mõjuga häiringud (näiteks madala intensiivsusega pinnatuli, millele järgneb tuul). Looduslikest häiringutest üheks tähtsamaks võib pidada tuld, näiteks põleb Kanadas igal aastal umbes 2 miljonit hektarit metsa (Amiro jt 2001). Van Wagner i (1983) järgi on tule koheseks efektiks ülemise võrastiku osaline või täielik hävitamine, mulla orgaanilise kihi osaline või täielik eemaldamine ja mõningane kontroll väikese vegetatsiooni üle. Tule kuumus püsib reeglina pinnase peal ning see mõjutab eelkõige taimede pinnasesse peitunud seemneid (Roberts 2004). Samuti üheks olulisemaks looduslikuks häiringuks on kindlasti tuul. Tuulemurrud tekitavad tühimikke, mis suurendavad valguse hulka ning vabastavad alustaimestiku kasvuks 6

7 vajalikke ressursse (Papik ja Canham 2006), samuti muudab tuul substraati ja pinnast (juurides puid) ning paiskab varist segamini (Roberts 2004). Kahjurputukad on üks looduslik häiring, mida ei saa alahinnata. Boreaalsetes metsades on kõige tähtsamaks ürasklaste (Scolytidae) puhangud (Schelhaas jt 2003). Samuti on suuremastaabiliseks häiringuks herbivoorsed putukad, kes hävitavad peamiselt puude lehti, millele järgneb valguse, toitainete ning niiskuse kasv (Roberts 2004). Lisaks on veel tähtsad üleujutused, mis mõjutavad rohurinde taimestikku läbi uputuste, liiva ja setetega matmise, ujuva prahiga rammimise, juurdumise liikuva vee toimel, samuti tekitades vett täis imbunud muldasid (Oliver ja Larson 1996, Roberts 2004 järgi). 2.2 Antropogeensed häiringud Inimhäiringud on erinevad looduslikest häiringutest, näiteks inimhäiring ei säilita metsa ökosüsteemi ühenduvust, maastiku heterogeensust ja puistu struktuurset keerukust (Lindenmayer ja Franklin 2002, Zhu jt 2007 järgi). Metsa majandamine on üks inimhäiringu tüüp, mis suuresti mõjutab liikide mitmekesisust ja koosseisu, puistu struktuuri ning metsade ökosüsteemi funktsioone (Nagaike jt 2005). Metsade majandamine on ka peamine inimhäiringu tüüp metsades, mis mõjutab otseselt või kaudselt puistu struktuuri. Otsesteks mõjudeks metsastruktuurile on näiteks harvendusraie, mida iseloomustab selektiivne puude raiumine (Lexerød ja Eid 2006). Metsa selektiivse raiega kaasneb ka ümbritsevate puude vigastamine langetatud puude poolt, mis on eriti problemaatiline troopilistes metsades (Kobayashi 1994). Kõige rohkem mõjutab puistu struktuuri aga lageraie. Lageraie kujutab endast kogu puistu eemaldamist. Lageraie võib alandada metsa alustaimestiku mitmekesisust ning tihti pärast lõikust domineerivad taimekooslusi mõned liigid, mis suudavad toime tulla raie poolt põhjustatud uue keskkonnaga (Godefroid jt 2005). Üks tähtsamaid metsade majandamise tulemusi on fragmentatsioon. Fragmentatsiooni mõjud tulenevad elupaikade muutumisest, elupaikade piiride tekkimisest nendega seoses olevate servaefektidega ning elupaikade fragmentide isoleeritusest, näiteks võib fragmentatsioon katkestada tolmeldamissüsteeme või tõsta haiguste ülekande taset, jättes elupaikade jäänuste populatsioonid vastuvõtlikuks inimeste pealetungile, tulele või tulnukliikidele ning võib suurendada liikide haavatust kliimamuutustele (Ewers ja Didham 2006). 7

8 Metsamajandamisega kaasnevad ka mitmed kaudsed mõjud, näiteks pinnase häiringud. Puude raiega kaasneb ka paratamatult masinate kasutamine puidu veoks. Sellega seoses tekitavad metsaveomasinad pinnasesse rööpaid ning vigastavad pinnast ka muud moodi. 8

9 3. Rohurinde tähtsus metsakooslustes Alustaimestiku vegetatsioon kujutab endast kõiki soonteta ja soontaimi (k.a. puud ja põõsad), mis on alla 1 m kõrged (Roberts 2004). Alustaimestiku liigid kujutavad endast tähtsat ökosüsteemide komponenti, mida metsade majandamine võib suuresti muuta. Rohurinde moodustavad alustaimestiku soontaimed (Roberts 2004). Metsa alustaimestik mõjutab mitmeid ökosüsteemi protsesse. Kogu ökosüsteemi mitmekesisus on tugevalt mõjutatud alustaimestiku poolt (Halpern ja Spies 1995), samuti vormitakse tulevane metsakooslus rohurindes (Scowcroft jt 2008). Terve alustaimestik pakub looduslikke elupaikasid ning võimaldab mõningast kaitset tulnukliikide invasiooni vastu (Von Holle jt 2003). Alustaimestik aitab ka reguleerida toitainete ja vee ringlust, samuti võimaldab korjata metsasaadusi (Scowcroft jt 2008). Alustaimestiku floora kõrgemad taimed on kõige sobivamad indikaatorid kindla koha konditsiooni, keskkonnamuutuste, inimmõju ning metsadünaamika hindamiseks, olles seega kasulik tööriist mõõtmaks looduslikku mitmekesisust, et iseloomustada püsivat või ökosüsteemil põhinevat metsa majandamist (Schmidt 2005). Roberts (2004) kirjeldab oma ülevaateartiklis tegureid, mis mõjutavad rohurinde vastust häiringutele. Ta leidis, et häiring vähendab taimede konkurentsi ülemiste rinnetega. Puude võra eemaldamise tulemusel suureneb rohurinde konkurents kohtades, kus põõsastiku rinne puudub ning puude võra hõrendamine või eemaldamine muudab rohurinde mikrokliimat. Samuti järeldas ta seda, et surnud puit on tähtis rohttaimede substraat (enamus looduslike häiringute tulemusena suureneb surnud puidu hulk), lohud ja künkad mõjutavad rohurinde koosseisu, varustades rohttaimi erinevate mikroelupaikadega. Tähtsad on ka mineraalsed substraadid, mis on otseselt põhjustatud tuulemurrust, kuna paljud liigid eelistavad mineraalmuldi seemnete idanemiseks. Veel märkis Roberts (2004), et häiringud mõjutavad juba olemasolevate taimede asustustihedust ja koosseisu ning muudavad taimede leviste kättesaadavust. 9

10 4. Metsakoosluste taimede iseloomustus 4.1 Taimede tunnused Whigham i (2004) järgi Kuna ökolooge on juba kaua huvitanud metsataimed, tõi Whigham (2004) oma ülevaateartiklis välja peamised metsataimede tunnused, mis on tähtsad ökoloogia seisukohast. Fenoloogia Chapin jt (1996) leidsid, et lehtede fenoloogia on hea muutuja eristamaks taime funktsionaalseid tüüpe. Kushwaha ja Singh i (2005) artikkel India troopilistest metsadest näitas, et sealsed taimed on enamjaolt heitlehised. Heitlehised puitunud taimed erinevad igihaljastest lühema fotosünteetilise aktiivsusperioodi, suurema ressursinõudlikkuse, herbivooride suurema eelistuse ja lehevarise suurema kvaliteedi poolest (Chapin jt 1996). Parasvöötme metsade alustaimestik on enamjaolt samuti heitlehine, kuigi palju on ka igihaljaid taimi (Bierzychudek 1982). Iga enamus metsataimi on püsikud ja klonaalsed (Whigham 2004). Mitmed teised autorid on samuti kasutanud lehtede eluiga (Chapin jt 1996; Weiher jt 1999). Surevuse mustrid seemnete surevus võib negatiivselt või positiivselt olla seotud taimede kooskasvamise tihedusega ning surevuse aste on enamuses kõrge juveniilsetel ning väikestel taimedel (Whigham 2004). Paljunemise viisid paljud metsataimed paljunevad klonaalselt ning enamus metsataime liike on hermafrodiidid (Whigham 2004). Siiski on liikidel, kes asendavad end vegetatiivselt, tähtis ka seemnete tootmine, et asustada uusi elupaiku ja moodustada seal uusi populatsioone (Bierzychudek 1982). Paljunemise pingutus märkimisväärne osa metsataimede biomassist ja energiast on kulutaud seksuaalse paljunemise ja vegetatiivse levimise vahel. Faktorid, mis iseseisvalt või koos mõjutavad seksuaalse paljunemise pingutust, on valgus, tolmlemine ja viljumise edukus (Whigham 2004). Seemnete levik ja idanemine enamus metsataimedel ei ole spetsiaalseid levikumehhanisme, mistõttu paljud liigid vajavad külmaperioodi ning seemnete puhkeaeg kestab alla 6 kuu (Bierzychudek 1982). Paljude selgroogsete ning selgrootute metsataimede seemnete levitajate seas on kõige sagedasemad levitajad sipelgad (Baskin ja Baskin 1998, Whigham 2004 järgi). Weiher ja kaasautorid (1999) klassifitseerisid seemne leviku kauguse nö raskete tunnuste kategooriasse, kuna seda on raske täpselt mõõta, samas kui leviku viisi defineerivad kerge tunnusena. 10

11 Toitainete kogumine ja ringlus toitainete ringlus on seotud taimede levikumustritega metsas, see omakorda on mõjutatud toitainete kättesaadavusest ning kasvukohtade heterogeensusest. Enamus metsataimi on püsikud ja enamus biomassist ning toitainetest kogutakse juurtesse, risoomidesse, mugulatesse ja sibulatesse (Whigham 2004). Mükoriisa kõik metsataimed on mükoriissed (Muthukumar jt 2004; Lapointe ja Molard 1997). Erinevused on mükoriisa aktiivsuses: aeglaselt kasvavatel liikidel on väiksem mükoriisne infektsioon, samuti on märjematel ja toitainerikastel kasvukohtadel samuti mükoriisa aktiivsus väiksem (Whigham 2004). Vastus häiringutele mitmed faktorid mõjutavad rohurinde vastust häiringutele. Tähtsamateks faktoriteks on herbivooria, metsatööstus ja erinevatel põhjusel tekkinud häilud. Enamusel metsataimedel tõuseb kasvukiiruse ja paljunemise tase valguse hulga suurenemisel (Whigam 2004). Häilude suurusel on ka positiivne mõju populatsiooni suurusele (Collins ja Pickett 1988), kasvukiirusele (de Römer jt 2007) ja õitsemise sagedusele (Dahlem ja Boerner 1987). Herbivoorial on enamus liikidele negatiivne mõju (Wisdom jt 2006). Kõige rohkem on see tunda troopilistes metsades (Coley ja Barone 1996). Loogiline on järeldada, et suurema hulga kudede eemaldamisel taimest on ka suurem mõju kasvule ja paljunemisele (Price ja Hutchings 1992). Enamus metsaliikide taimedest ei moodusta uusi maapealseid osasid vastuseks herbivooriale (Whigham 2004). Varjutolerantsed metsataimed on negatiivselt mõjutatud lageraietest (Godefroid jt 2005), selektiivraie mõjutab taimi vähem (Meier jt 1995). Whigham (2004) järeldas oma ülevaates, et kõige tähtsamaks faktoriks, mis limiteerib taimede kasvu ja paljunemist, on valgus. Teine suurem järeldus oli, et kõik metsataimed on mükoriissed ning herbivoorid ja patogeenid mõjutavad metsataimede populatsioonide dünaamikat nii lühiajaliselt kui ka pikaajaliselt. Oma ülevaateartiklis pakkusid Weiher jt (1999) välja tuumiktunnused, mida kasutada metsataimede häiringute uurimisel. Üldiselt jagasid Weiher jt (1999) tunnused kolme suuremasse rühma: levimine, asustamine ja püsimajäämine. Nendest rühmadest jäid sõelale tunnused, mida oleks kõige parem mõõta: seemne mass, seemne kuju, levimistüüp, klonaalsus, lehe veesisaldus, lehe spetsiifiline pind (SLA), taime kõrgus, maapealsete osade biomass, elukäik, õitsemise algus, võrsumine ja võra tihedus. Kokkuvõtvalt arvasid autorid, et minimaalne tunnuste arv, mida saaks uuringus kasutada, oleks kolm: SLA või lehe veesisaldus, seemne mass ja maapealsete osade biomass või taime kõrgus. 11

12 4.2 Ürgmetsa taimed Ürgmetsade liigid on hästi tuntud metsade ökoloogilise väärtuslikkuse indikaatoritena (Honnay jt 1998). Nagu juba eelpool mainitud, on ürgmetsade taimeliigid erinevad majandatud metsade liikidest. Erinevused võivad olla nii kvantitatiivsed (mitmekesisus) kui ka kvalitatiivsed (metsade kvaliteet) (Verheyen jt 2003b; Hermy jt 1999). Oma uurimuses leidsid Hermy jt (1999), et ürgmetsade taimeliigid: 1) On varju- või pool varjutolerantsed; 2) Eelistavad pehme kliimaga tasandikke; 3) Väldivad nii kuivi, kui ka märgi alasid, eelistavad niiskusgradiendi keskmist osa; 4) Eelistavad kergelt happelisi kuni neutraalseid muldasid; 5) On tüüpilised keskmise lämmastiku kättesaadavusega muldadel; 6) Enamuses on suvehaljad, kuigi mõningatel on ka talvel lehestik; 7) Valdavalt on nad geofüüdid või hemikrüptofüüdid; 8) Levivad suuremas osas kas tuulega või sipelgatega; 9) On stressitolerantse strateegiaga. Verheyen jt (2003a) lisasid, et ürgmetsade liikidel on ka suhteliselt suured seemned, nad ei moodusta püsivaid seemnepanku, vajavad spetsiaalseid idanemistingimusi, neil on hilinenud esmase reproduktsiooni vanus, klonaalne kasv ning piiratud viljakus. Üldiselt on looduslikes metsades aeglase kasvuga, varajase ning lühikese õitsemisajaga, vegetatiivse levikuga, lühiajalise seemnepangaga liigid, mis on adapteerunud stabiilsele keskkonnale (Kenderes ja Standovár 2003). Samuti on nad paksu orgaanilise kihi suhtes tolerantsed (Bossuyt jt 1999). Metsa rohurinde taimeliikide sageli esineva stressitolerantse strateegia tõttu puudub paljudel looduslike metsade liikidel võime edukalt võistelda häiritud kooslustes domineerivate konkurentsivõimelisemate liikidega, mis on tüüpilised toitainetega rikastatud ning suhteliselt valgusküllaste tingimustega endistes põllumajandusmaastike noortes metsades (Verheyen ja Hermy 2001). Samuti tuleb silmas pidada ürgmetsaliikide märkimisväärset regionaalset variatsiooni, mis näitab, et mõnes regioonis võib liik olla tüüpiline ürgmetsadele, teises aga võimeline asustama hiliseid metsi (Hermy ja Verheyen 2007). 12

13 4.3 Majandatud metsade taimed Enamus Euroopa ja Kirde-Ameerika metsadest on eelnevatel aegadel põllustatud ning hiljem jällegi hüljatud, mis põhjustas taasmetsastumise nendes kohtades (Flinn ja Vellend 2005). Sellised elupaigad erinevad tihti vegetatsiooni ning mullastiku poolest metsadest, mida pole kunagi põllumajandusmaana kasutatud, isegi 2000 aastat pärast taasmetsastamist (Dupouey jt 2002). See näitab selget erinevust ürg- ning majandatud metsade vahel. Pärast hülgamist koloniseerivad vanu põlde rohundid, kes eelistavad avatud elupaiku (Hermy ja Verheyen 2007). Tihe põõsastik areneb välja umbes aasta pärast, puistu umbes aasta pärast (Flinn ja Vellend 2005). Kuna eelnev maakasutus erineb nii intensiivsuselt kui ka ulatuselt (Dupouey jt 2002), võib hilisem taimekooslus erineda märgatavalt regioonide piires. Tähtsat rolli mängivad ka ümberkaudsed metsalangid ning põllud. Kuna majandatud metsi on mitut liiki, ei saa taimeliikide tunnustest teha suuri üldistusi. Kõige radikaalsem majandamise vorm on lageraie. Pärast lageraiet domineerivad lanki vaid mõned liigid, kes suudavad muutunud olukorraga kohaneda (Godefroid jt 2005). Need liigid eelistavad suuremat lämmastiku hulka (Hannerz ja Hånnel 2005) ja on valgustolerantsemad. Tavalise majandamisrežiimiga metsade (harvendusraie, hooldusraie) liigid on pigem tuullevivad (anemohoorid) või loomlevivad (endozoohoorid), eelistavad vähenenud varise hulka, on ruderaalsed ja konkurentsivõimelised (Bossuyt jt 1999). Katses Taani majandatud metsadega leidsid Graae ja Sunde (2000), et sekundaarmetsade liikidel oli pikem seemne iga, väiksem seemne kaal, seemnete inim- või loomlevi ning õitsemise kestus suhteliselt pikk (kuni hooaja lõpuni). Samuti leiti uurimuses, et majandatud metsades oli suurem osa liike tavalised, kuid ürgmetsades leidus palju ka haruldasi liike. 13

14 5. Metoodika Metsa soontaimede funktsionaalsete gruppide uurituse tabelisse koondasin info, mis oli avaldatud 17 metsade taimeökoloogiateemalises teaduslikus artiklis (Tabel 2) ning kus oli analüüsitud taimede tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Artiklid said valitud nii, et nad ei kattuks uurimisrühmiti ning iseloomustaks erinevaid metsataimede ökoloogia uurimissuundi. Kõik uuritud tunnused märkisin tabelisse sellise täpsusastmega, nagu nad olid avaldatud. Iga tunnuse märkisin üles nelja kategooriana: kas tunnust on uurimuses kasutatud; kas tunnust on kasutatud seoses fragmentatsiooniga (suure, pideva elupaiga jaotumine väiksemateks fragmentideks), inimhäiringuga (metsaraie) ja/või loodusliku häiringuga. Järgmise sammuna koondasin spetsiifilised tunnused üldisematesse tunnusgruppidesse (näiteks liigi geograafiline levik, autökoloogia, strateegia, kasvuvorm jne; Tabel 1). Tekkinud tabeli põhjal tegin metaanalüüsi, mis seisnes tunnuste kasutatuse sageduse analüüsis ja tunnuste kompleksi koosseisu analüüsis. Analüüsi tulemusel valmis tabel, kus on välja toodud tunnusgrupid ning iga tunnusgrupi sagedus artiklites. Tunnusgruppide kompleksi analüüsi tegin peakomponentanalüüsi (PCA) ja tabelordinatsiooniga TWINSPAN programmis PC-ORD ver. 5.1 (McCune ja Grace 2002). PCA kasutasin tunnusgruppide koosesinemise analüüsiks, TWINSPAN artiklite omavaheliseks jaotamiseks tunnusgruppide kompleksi kasutamise järgi. 14

15 6. Tulemused Analüüsitud 17 teadusartiklis oli kasutatud 82 erinevat tunnust, mida sai ühendada 20 üldisemasse funktsionaalsuse tunnusgruppi (Tabel 1). Pea-aegu kõigis artiklites on kasutatud taime suurust, elustrateegiat, seemne suurust ja seemne levikutüüpi, samuti õitsemisega seotud tunnusgruppe (vähemalt 75% artiklitest). Kõige sagedasemad spetsiifilised tunnused nende tunnusgruppide sees olid taime kõrgus, Raunkiær i eluvormid, taime eluiga, õitsemise fenoloogia, tolmlemisviis, seemne levikuvektor ja diaspooride mass. Üsna palju tähelepanu on pööratud ka taimede klonaalsusele (65% artiklitest). Kõige harvemini on kasutatud liikide geograafilist levikut ja natiivsust, taime ökofüsioloogilisi tunnuseid (C3/C4 taim, fotosünteesimäär), erivahendeid herbivooria vastu (okkalisus) ning vilja ja juure tüpoloogiat. Tabel 1. Tunnusgruppide kasutus teaduskirjanduses. Looduslik Tunnusgrupp Kasutatud Fragmentatsioon Inimhäiring häiring/häirimata Levik Levik (geogr) Ökoloogia Autökoloogia Võsu tunnused Elustrateegia Maapealne kasvuvorm Taime suurus Vars Võra Leht Ökofüsioloogia Kaitse Paljunemine Paljunemine Klonaalsus Õitsemine Vili Seemne levikutüüp Seemne suurus Seemnepank Seemnete arv Juur Juur Mükoriisa Keskmine 7,15 2,2 4,85 2,85 15

16 Populaarseim juure tunnus oli mükoriisa, mida kasutati kolmes artiklis. Kõige laiaulatuslikumalt on kasutatud paljunemisega seotud tunnusgruppe, eriti seoses seemnetega. Kõige sagedamini on uuritud inimhäiringute mõju tunnusgruppidele (kümnes artiklis), sellele järgneb looduslik häiring/häirimata ning kõige vähem on uuritud tunnuste ja biotoobi fragmentatsiooni seoseid (viies artiklis). Antropogeenseid häiringuid koos looduslike häiringutega uuriti neljas artiklis. Kuna temaatiliselt oli detailsete tunnuste kasutamise sagedus artiklites küllalt madal, siis edasiselt analüüsisin vaid tunnusgruppide üldist kasutuskompleksi artiklites. Väga palju kasutati antropogeensete häiringute uurimisel seemnetega seotud tunnusgruppe seemne suurust oli analüüsitud kümnel korral. Palju kasutati ka õitsemise, taime suuruse ja elustrateegiaga seotud tunnusgruppe (üheksas artiklis). Üksikute tunnustena võiks esile tuua kõige enam kasutatud Raunkiær i eluvorme ja diaspooride massi. Väga vähe kasutati lehe ja varrega seotud tunnusgruppe. Fragmentatsiooni uuriti vaid viies artiklis, nendest kahel koos inimhäiringutega. Fragmentatsiooni uurinud autorid kasutasid tunnusgruppidena kõige enam elustrateegiat ja seemne levikutüüpi. Spetsiifiliste tunnustena kasutati diaspooride massi ning eluiga. Viiest artiklist kolmes kasutati ka taime kõrgust, tolmlemisviisi ning seemnepangaga seotud tunnuseid. Pea-aegu üldse ei kasutatud lehega seotud tunnuseid. Looduslikke metsi uuriti kaheksas artiklis. Kõige enam keskenduti elustrateegia, seemne suuruse ja taime suuruse tunnusgruppidele. Spetsiifilistest tunnustest kasutati kõige enam Raunkiær i eluvorme, seemne levikuvektorit, seemne massi ja taime kõrgust. Pea-aegu üldse ei kasutatud autökoloogilisi tunnuseid, vähe kasutati varre ja viljaga seotud tunnusgruppe. Täiesti välja jäid juure omaduste uurimine ja ökofüsioloogilised eripärad. Viimaseid oli üldse väga vähe kasutatud. Tunnuste koosesinemise illustreerimiseks tehtud peakomponentanalüüsi (PCA) esimene komponent kirjeldas 41.2% ja teine 15.5% üldisest varieeruvusest. PCA analüüsil saadud graafik (Joonis 1) näitab, et tunnusgrupid jaotuvad kaheks suuremaks rühmaks. Esimene rühm tunnuseid paremal on suhteliselt tihedalt koos, mis näitab seda, et neid tunnuseid on rohkem koos vaadeldud. Sinna gruppi kuuluvad mükoriisa, levik, ökofüsioloogia, kaitse, juur, vilja tüüp, võra, kasvuvorm, vars ja paljunemisviis. Sellele grupile kontrastina paikevad esimese telje teises otsas taimede elustrateegia tunnused ja taime suurus, seemnete suurus ja levikuviisid, õitsemisega seotud tunnused ning teataval määral ka taimede klonaalsus. Vasakule poole jäävad tunnused ei ole nii tihedasti grupeerunud vaid paiknevad graafikul hajutatult piki teist peakomponenttelge. Lisaks võib eristada ka 16

17 väiksemaid tunnusgruppide koondumisi piki teist peakomponenti. Graafiku ülaosas on rühm tunnusgruppidest nagu liikide autökoloogia, seemnete arv ja seemnepanga omadused. Märkimisväärselt eraldi on jäänud lehe tunnusgrupp. Autökoloogia Seemnete arv Seemnepank PCA % Elustrateegia Taime suurus Seemnete levikuviis Seemnete suurus Õitsemine Paljunemisviis Mükoriisa Vars Võra Levik Kaitse Juur Kasvuvorm Ökofüsioloogia Vilja tüüp Klonaalsus Leht PCA % Joonis 1. Tunnusgruppide kasutuskompleksi peakomponentanalüüs (PCA), põhinedes tunnusgruppide koosesinemisele teadusartiklites TWINSPAN analüüs (Tabel 2) näitas PCA le sarnast tunnuste jaotumist, toetades artiklite grupeerumise analüüsi tunnusgruppide kompleksi alusel. Artiklid jaotusid peamiselt kahte klassi. Esimese grupi artiklid kasutasid eelkõige seemnete arvu, seemnepanga, mükoriisa, autökoloogia, õitsemise, taime suuruse, seemne suuruse, seemne levikutüübi, geograafilise leviku, elustrateegia ja klonaalsuse tunnusgruppe. Teise grupi töödes olid esindatud ka ökofüsioloogia, võra, vilja tüübi, varre, paljunemisviisi, lehe, kasvuvormi, kaitse ja juure tunnused. 17

18 Võrreldes artiklites teostatud uuringute geograafiat, selgus, et esimese grupi artiklite tööd pärinesid peamiselt Euroopast. Teise grupi autorid olid aga enam-vähem võrdselt uurinud nii Euroopat kui ka teistes maailmajagudes paiknevaid riike (näiteks Hiina, Argentiina, USA, Kanada). 18

19 Tabel 2. TWINSPAN analüüsil saadud tabel tunnusgruppide esinemisest kasutatud artiklites. Seemnete arv Seemnepank Mükoriisa Autökoloogia Õitsemine Taime suurus Grupp Verheyen jt Degen jt Kolb ja Diekmann Dupre ja Ehrlen Herault jt Jacquemyn jt Graae ja Sunde Deckers jt Endels jt Decocq jt Wang ja Ni Easdale jt Mabry jt Wright jt Kenderes ja Standovar Aubin jt Lloret ja Vilá Seemne suurus Seemne levikutüüp Levik (geogr.) Elustratrateegia Klonaalsus Ökofüsioloogia Võra Vilja tüüp Vars Paljunemisviis Leht Kasvuvorm Kaitse Juur 19

20 7. Arutelu Metsataimede tunnuste spekter, mida on kasutatud erinevates ökoloogilistes uurimustöödes, on oluliselt laiem ja mitmekülgsem, kui seda on klassifitseerinud Whigham oma aastal avaldatud ülevaatelises artiklis. Analüüsitud 17 artikli põhjal sai eristada 20 olemuslikult ja funktsionaalsuselt erinevat tunnusgruppi (Tabel 1). Oluliselt ülevaatlikuma ja selgema pildi andis tunnuste ja protsesside eristamine risttabelina. Sellest selgus, et kõige sagedamini on uuritud just metsasiseste inimhäiringute mõju funktsionaalsetele gruppidele, kokku kümnes artiklis. Asjaolu, et tänapäeva ökoloogia uurib pea-asjalikult vaid inimhäiringuid, on tingitud inimeste suuremast arusaamast ja hoolivusest metsaökosüsteemide vastu ning huvist selle vastu, mida metsade majandamine endaga kaasa toob (Bengtsson jt 2000). Väga palju kasutati antropogeensete häiringute uurimisel seemnetega seotud tunnusgruppe, kuna seemnete levik määrab ära hilisemad taimepopulatsioonid. Palju kasutati ka õitsemise, taime suuruse ja elustrateegiaga seotud tunnusgruppe, kuna need reageerivad häiringutele spetsiifiliselt. Üksikute tunnustena kasutati kõige enam Raunkiær i eluvorme ja diaspooride massi. See on põhjustatud kauglevile adapteerunud liikide rohkusest sekundaarmetsades (Endels jt 2007). Väga vähe kasutati jällegi lehe ja varrega seotud tunnusgruppe. Looduslikke metsi uuriti kaheksas artiklis. Kõige enam keskenduti elustrateegia, seemne suuruse ja taime suuruse tunnusgruppidele. See on põhjendatud ürgmetsataimede tunnuste iseloomust (Hermy jt 1999; Verheyen jt 2003a). Spetsiifilistest tunnustest kasutati kõige enam Raunkiær i eluvorme, seemne levikuvektorit, seemne massi ja taime kõrgust. Peaaegu üldse ei kasutatud autökoloogia tunnusgruppi, vähe kasutati varre ja vilja gruppi. Täiesti välja jäid juur ja ökofüsioloogia, mida uuriti üldiselt väga vähe. Märkimisväärselt vähem on uuritud fragmentatsiooni ja taimede tunnuste vahelisi seoseid vaid viies artiklis, nendest kahes koos inimhäiringutega. Seevastu on ülimalt oluline uurida fragmentatsiooni mõju taimedele, kuna just elupaikade killustumise protsess on tänapäevases maailmas üks olulisemaid tegureid, mõjutades taimede levimist, asustamist ja püsimist isoleeritud sobiva keskkonnaga metsatukkades (Weiher jt 1999, Bengtsson jt 2000). Fragmentatsiooni uurinud autorid kasutasid tunnusgruppidena kõige enam elustrateegiat ja seemne levikutüüpi. Spetsiifiliste tunnustena kasutati diaspooride massi ning eluiga. Kuna fragmenteerunud maastikul on taimede levimine uude kohta raskendatud, ei ole nende tunnuste kasutamine üllatav. Viiest artiklist kolmes kasutati ka taime kõrgust, tolmlemisviisi 20

21 ning seemnepangaga seotud tunnuseid. Kolb i ja Diekmann i (2005) uurimusest selgus, et kõige enam on fragmentatsioonile haavatavad liigid, kellel on vähe ja suured seemned, puuduvad levikuvahendid, kes on väikest kasvu ja putuktolmlejad. See kinnitab väidet, et seemne levikul on tähtis roll fragmenteerunud maastikul (Hermy ja Verheyen 2007). Pea-aegu üldse ei kasutatud lehe, kaitsega herbivoorse häire suhtes või mükoriissusega seotud tunnuseid, sest need tunnused on rohkem seotud taime püsimise ja kasvuga sobivas paigas ning ei ole seotud taime levimisega. Nii fragmentatsiooni, inimhäiringu kui ka loodusliku häiringu korral kasutasid autorid kõige enam seemne massi. Märkimist väärivad ka taime kõrgus, Raunkiær i eluvormid ja seemne levikuvektor. Seemne mass ja levikuvektor on omavahel seotud, kuna tuullevivad seemned on ka kergemad. Samuti on seotud omavahel seemne mass ning maapealsete osade biomass (taime kõrgus) (Weiher jt 1999). Need tunnusgrupid on populaarsed, neid on kerge mõõta ning nende kohta on saadaval palju informatsiooni (Deng jt 2008). Üllatuslikult kasutati väga vähe lehe tunnuseid. Weiher jt (1999) rõhutasid, et spetsiifiline lehe pind (SLA) ja lehe veesisaldus on kõige fundametaalsemad taime tunnused. Lehe tunnusgrupi alakasutus võib tuleneda asjaolust, et antud artiklites on rohkem uuritud seemnete ja taimede levikut, samuti sellest, et lehega seotud tunnused peegeldavad pigem taime vastust mikro- ja makroklimaatilistele muutustele (Wang ja Ni 2005). Sellest on põhjustatud ka lehe tunnusgrupi kõige sagedasem kasutus just majandamata metsade juures. Võrdluses Whigham i (2004) toodud tunnustega, oli väga vähe kaetud fenoloogiat, lehtede iga, paljunemisviise, toitainete kogumist ja ringlust, mükoriissust, samuti vastust herbivooriale. Palju kasutati seemne levikut. Üldse ei kasutatud aga surevuse astet ega paljunemise pingutust. Funktisonaalseid gruppe uurivatele ökoloogidele on kättesaadaval ka mitmeid taimetunnuste andmebaase, millele toetuda. Suuremad nendest on BIOLFLOR (Klotz jt 2002), BIOPOP (Poschlod jt 2003), Comparative plant ecology elektrooniline versioon (Hodgson jt 1995) ning Biological traits of vascular plants andmebaas (Kleyer 1995). Oma arutluses vaatlen, kuidas on neid andmebaase kasutatud. Andmebaasidest kasutati kõige rohkem Comparative plant ecology (Hodgson jt 1995; Grime jt 1988). Enim aga koguti andmed tunnuste kohta teistest uurimustöödest (nimekamad Weiher jt 1999; Graae ja Sunde 2000; Ellenberg jt 1992). Vähe kasutati BIOLFLOR (Klotz jt 2002) ja BIOPOP (Poschlod jt 2003) andmebaase (vaid kahes artiklis), mis on tõenäoliselt tingitud nende orienteeritusest Saksamaa taimeliikidele. 21

22 TWINSPAN analüüsil saadud gruppidest (Tabel 2) kasutasid andmebaase peaasjalikult vaid esimese grupi ehk Euroopa metsi uurivad autorid, kuna enamus andmebaase on koostatud vastavalt Euroopa floorale. Samuti selgus TWINSPAN analüüsil, et esimese grupi teoste autorid kasutavad peaaegu ainult PCA analüüsil saadud vasakpoolset tunnuste rühma, mis koosneb kõige populaarsematest tunnustest. Seevastu teine grupp kasutab kogu tunnuste spektrit. Võttes arvesse kirjanduse meta-analüüsi käigus leitud tulemusi, võib väita, et metsade fragmenteeritust ja sellega seotud tunnuseid on uuritud liiga vähe. Tingituna järjest süvenevast metsade majandamise intensiivsusest ning fragmenteerituse võimendumisest metsamassiivides, tuleks rohkem uurida just biotoopide killustatusega seotud taimede tunnuseid. Eelkõige võiks keskenduda probleemile, kuidas mõjutab fragmenteerumine ürgmetsa liike. Samuti tuleks määratleda metsades esinevad funktsionaalsed grupid ja läbi selle saaks mõista ka haruldaste liikide rolli metsa ökosüsteemides (Bengtsson jt 2000). 22

23 Kokkuvõte Metsad on oma olemuselt väga kompleksed paljuliigilised kooslused. Uurimaks metsakoosluste ökoloogiat üldistatult süsteemi tasandil, kasutatakse tihtipeale liikide tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Paljudele tunnuspõhistele uurimustele on olnud iseloomulikuks jooneks sellise funktsionaalse klassifikatsiooni otsimine, mis baseeruks taimede tunnustel, mis optimaalselt iseloomustaks taimkatte reageeringut keskkonnale, sõltumata fülogeneetilistest seostest. Antud uurimustöös jagasin metsad kaheks majandatud (inimhäiritud) ja majandamata (looduslikud) metsad. Majandatud metsades ilmneb mitme antropogeense häiringu koosmõju (nii sisene struktuurne muutus inimhäiring kitsamas mõistes, kui ka muutused maastikulises jaotuses), majandamata metsades aga esinevad ainult looduslikud häiringud. Häiringud on metsade lahutamatu osa, mis on metsakoosluste säilimise eelduseks. Juhuslikult kulgevad perioodilised häiringud, näiteks tormid, säilitavad kõrge liikide mitmekesisuse ja piiravad konkureerivat välistamist. Taimeliikide koosseis ja mitmekesisus puistus on tugevalt mõjutatud inimtegevuse ning samuti looduslike- ja antropogeensete häiringute sagedusest ja intensiivsusest. Antud töö eesmärk on uurida metsakooslusi funktsionaalsel tasandil ning vaadata, kuidas erinevad autorid on taime funktsionaalseid gruppe ning tunnuseid kasutanud seoses erinevate häiringutega. Selle jaoks uurisin 17 metsade taimeökoloogiateemalist teaduslikku artiklit, kus oli analüüsitud taimede tunnuseid ja funktsionaalseid gruppe. Tulemusena oli võimalik üldistada 20 funktsionaalsuse tunnusgruppi. Tabelist selgus, et pea-aegu kõigis artiklites kasutati taime suurust, elustrateegiat, seemne suurust ja seemne levikutüüpi, samuti õitsemisega seotud tunnusgruppe. Samuti selgus, et kõige sagedamini oli uuritud tunnusgruppide seost inimhäiringuga, millele järgnesid seosed loodusliku häiringuga/häirimata metsaga ning kõige vähem on uuritud koosluste fragmentatsioonil eristuvaid tunnuseid. Antud uurimustöö seisukohast võib väita, et taime funktsionaalsed grupid on muutumas järjest tähtsamaks töövahendiks uurimaks metsakooslusi ja nendega seotud häiringuid. 21. sajandil, kui inimeste arusaamad looduskaitse tähtsusest muutuvad, hakatakse järjest enam uurima just inimhäiringutest ja fragmentatsioonist põhjustatud muutusi metsades. 23

24 Summary Forest is essentially a very complex diverse community. To study forest species ecology generally on a system level, species traits and functional groups are often used. The search for a functional description of the vegetation based on plant attributes that show a common response to the environment, independent of phylogeny, has been the main characteristic of many trait-based classifications. In my research I divided forests into two categories managed (human disturbed) and unmanaged (natural) forests. In managed forests an interaction of anthropogenic disturbances occur (inner structural change human disturbance in a narrower sense and changes in landscape distribution). In unmanaged forests only natural disturbances occur. Disturbances are an inseparable part of forests and are a presumption for the persistance of forest communities. Randomly occurring periodic disturbances, e.g. storms, maintain high species diversity and limit competitive exclusion. The composition and diversity of plant species in forests are strongly affected by human activities, also by the frequency and intensity of natural and anthropogenic disturbances. The goal of this research is to study forest communities on a functional level and to observe how different authors have used plant functional groups and traits in relation to disturbances. I studied 17 scientific research articles about forest plant species, where plant traits and functional groups were used. In result I was able to generalize to 20 functional trait groups. Analysis of the table showed that almost all research articles used plant size, life strategy, seed size, seed dispersal type and flowering trait groups to study disturbances. The results also showed that the responses of trait groups to human disturbances have been most frequently studied. The responses of trait groups to natural disturbances have been less studied and fragmentation has been least studied. I conclude that plant functional groups are increasingly becoming an important tool for studying forest communities and their disturbances. In the 21. century, when people s understandings of the importance of nature conservation are changing, the study of the effects of human disturbance and fragmentation on forests becomes more extensive. 24

25 Tänuavaldused Tänan oma juhendajat Jaan Liirat, kes aitas mind nõu ja jõuga ning oli igati abiks selle töö valmimisel. Samuti tänan oma õde Hannat, kes abistas vigade otsimisel ning ingliskeelse kokkuvõtte kirjutamisel. 25

26 Kasutatud kirjandus Amiro, B. D. jt Direct carbon emissions from Canadian forest fires, Can. J. For. Res. 31: Aubin, I. jt How resilent are northern hardwood forests to human disturbance? An evaluation using a plant functional group approach. Écoscience 14: Baskin, C. C. ja Baskin, J. M Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. New York. Bierzychudek, P Life histories and demography of shade tolerant temperate forest herbs: A review. New Phytol. 90: Bengtsson, J. jt Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. For. Ecol. Manage. 132: Bossuyt, B. jt Migration of herbaceous plant species across ancient recent forest ecotones in central Belgium. J. Ecol. 87: Chapin, F. S., III jt Plant functional types as predictors of transient responses of arctic vegetation to global change. J. Veg. Sci. 7: Coley, P. D. ja Barone, J. A Herbivory and plant defenses in tropical forests. Annu. Rev. Ecol. Syst. 27: Collins, B. S. ja Pickett, T. A Demographic responses of herb layer species to experimental canopy gaps in a northern hardwoods forest. J. Ecol. 76: Dahlem, T. S. ja Boerner, R. E. J Effects of canopy light gap and early emergence on the growth and reproduction of Geranium maculatum. Can. J. Bot. 65:

27 de Römer, A. H. jt Small gap dynamics in the southern boreal forest of eastern Canada: Do canopy gaps influence stand development? J. Veg. Sci. 18: Degen, T. jt Gaps promote plant diversity in beech forests (Luzulo Fagetum), North Vosges, France. Ann. For. Sci. 62: Deckers, B. jt Differential environmental response of plant functional types in hedgerow habitats. Basic Appl. Ecol. 5: Decocq, G. jt Plant diversity in a managed temperate deciduous forest: understorey response to two silvicultural systems. J. Appl. Ecol. 41: Dupouey, J. L. jt Irreversible impact of past land use on forest soils and biodiversity. Ecology 83: Dupré, C. ja Ehrlén, J Habitat configuration, species traits and plant distributions. J. Ecol. 90: Dzwonko, Z. ja Gawroński, S The role of woodland fragments, soil types, and dominant species in secondary succession on the western Carpathian foothills. Vegetatio 111: Endels, P. jt Groupings of life history traits are associated with distribution of forest plant species in a fragmented landscape. J. Veg. Sci. 18: Easdale, T. A. jt Tree morphology in seasonally dry montane forest in Argentina: Relationships with shade tolerance and nutrient shortage. J. Veg. Sci. 18: Ellenberg, H. jt Zeigerwerte von pflanzen in mitteleuropa. Verlag Erich Goltze, Göttingen. Ewers, R. M. ja Didham, R. K Confounding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation. Biol. Rev. 81:

28 FAO State of the world forests Food and Agricultural Organization of the United Nations, Rome. Frelich, L. E Forest dynamics and disturbance regimes: studies from temperate evergreen-deciduous forests. Cambridge University Press, Cambridge. Godefroid, S. jt To what extent do forest herbs recover after clearcutting in beech forest? For. Ecol. Manage. 210: Graae, B. J. ja Sunde, P. B The impact of forest continuity and management on forest floor vegetation evaluated by species traits. Ecography 23: Grashof Bokdam, C Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands: Effects of habitat fragmentation. J. Veg. Sci. 8: Grime, J.P. jt Comparative plant ecology, a functional approach to common British species. Unwin Hyman Ltd, London. Flinn, K. M. ja Vellend, M Recovery of forest plant communities in post agricultural landscapes. Front. Ecol. Environ. 3: Halpern, C. B. ja Spies, T. A Plant Species Diversity in Natural and Managed Forests of the Pacific Northwest. Ecol. Appl. 5: Hannerz, M. ja Hånnel, B Effects on the flora in Norway spruce forests following clearcutting and shelterwood cutting. For. Ecol. Manage. 90: Hérault, B. jt Evaluation of the ecological restoration potential of plant communities in Norway spruce plantations using a life trait based approach. J. Appl. Ecol. 42: Hermy, M. jt An ecological comparison between ancient and other forest plant species of Europe, and the implications for forest conservation. Biol. Conserv. 91:

29 Hermy, M. ja Verheyen, K Legacies of the past in the present day forest biodiversity: a review of past land use effects on forest plant species composition and diversity. Ecol. Res. 22: Hodgson, J.G., Grime, J.P., Hunt, R. ja Thompson, K The electronic comparative plant ecology. Chapman ja Hall, London. Honnay, O. jt Ancient forest plant species in Western Belgium : A species list and possible ecological mechanisms. Belg. J. Bot. 130: Jacquemyn, H. jt Influence of environmental and spatial variables on regional distribution of forest plant species in a fragmented and changing landscape. Ecography 26: Jonášová, M. ja Matĕjková, I Natural regeneration and vegetation changes in wet spruce forests after natural and artificial disturbances. Can. J. For. Res. 37: Kenderes, K. ja Standovár, T The impact of forest management on forest floor vegetation evaluated by species traits. Comm. Ecol. 4: Kobayashi, S Effects of harvesting impacts and rehabilitation of tropical rain forest. J. Plant Res. 107: Koerner, W. jt Influence of past land use on the vegetation and soils of present day forest in the Vosges Mountains, France. J. Ecol. 85: Kolb, A. ja Diekmann, M Effects of life history traits on responses of plant species to forest frsagmentation. Conserv. Biol. 19: Kushwaha, C. P. ja Singh, K. P Diversity of leaf phenology in a tropical deciduous forest in India. J. Tropic. Ecol. 21: Lapointe, L. ja Molard, J Costs and benefits of mycorrhizal infection in a spring ephemeral, Erythronium americanum. New Phytol. 135:

30 Lavorel, S. jt Plant functional classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends Ecol. Evol. 12: Lexerød, N. L. ja Eid, T Assessing suitability for selective cutting using a stand level index. For. Ecol. Manage. 237: Liira, J. jt Plant functional group composition and large scale species richness in European agricultural landscapes. J. Veg. Sci. 19: Lindenmayer, D. B.ja Franklin, J. F Conserving forest biodiversity, a comprehensive multiscaled approach. Island Press, Washington DC, USA Lindenmayer, D. ja McCarthy, M. A Congruence between natural and human forest disturbance: a case study from Australian montane ash forests. For. Ecol. Man. 155: Lindenmayer, D. B. jt Salvage harvesting policies after natural disturbance. Science 303: Lloret, F. ja Vilà, M Diversity patterns of plant functional types in relation to fire regime and previous land use in Mediterranean woodlands. J. Veg. Sci. 14: Mabry, C. jt Landscape and species level distribution of morphological and life history traits in a temperate woodland flora. J. Veg. Sci. 11: Masing, V. (toimetaja) Botaanika 3. Valgus, Tallinn. McCarthy, B. C Eastern old growth forests. Ohio Woodland J. 2: McCune, B. ja Mefford, M. J PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological data, Version 4.01 MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, USA. 30

31 Meier, A. J. jt Possible ecological mechanisms for loss of vernal herb diversity in logged eastern deciduous forests. Ecol. Appl. 5: Muthukumar, T. jt Mycorrhiza in sedges an overview. Mycorrhiza 14: Nabuurs, G. J Quantification of herb layer dynamics under tree canopy. For. Ecol. Man. 88: Nagaike, T. jt Effects of different forest management systems on plant species diversity in a Fagus crenata forested landscape of central Japan. Can. J. For. Res. 35: Oliver, C. D. ja Larson, B. C Forest stand dynamics. Updated ed. John Wiley ja Sons, New York. Papik, M. J. ja Canham, C. D Species resistance and community response to wind disturbance regimes in northern temperate forests. J. Ecol. 94, Price, E. A. C. ja Hutchings, M. J Studies of growth in the clonal herb Glechoma hederacea. II. The Effects of Selective Defoliation. J. Ecol. 80: Roberts, M. R Response of the herbaceous layer to natural disturbance in North American forests. Can. J. Bot. 82: Rusch, G. M. jt Plant Functional Types in relation to disturbance and land use: Introduction. J. Veg. Sci. 14: Schelhaas, M J. jt Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th centuries. Global Change Biol. 9: Schmidt, W Herb layer species as indicators of biodiversity of managed and unmanaged beech forests. For. Snow Landsc. Res. 79: Scowcroft, P. G. jt Understory structure in a 23 year old Acacia koa forest and 2 year growth responses to silvicultural treatments. For. Ecol. Man. 255: