PÕLENGUTE OSATÄHTSUS ÖKOSÜSTEEMIDES JA TAIMEDE KOHASTUMUSED TULEKAHJUDELE

Transcription

1 Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika õppetool Heli Väljamets PÕLENGUTE OSATÄHTSUS ÖKOSÜSTEEMIDES JA TAIMEDE KOHASTUMUSED TULEKAHJUDELE Bakalaureusetöö Juhendaja: vanemteadur Nele Ingerpuu Tartu 2010

2 Sisukord Sissejuhatus Tuli ökosüsteemides ja inimmõju Põlengute roll ökosüsteemides Põlengu intensiivsust ja ulatust mõjutavad tegurid Inimese osa põlengutes Tule loodussäästlik kontrollimine inimese poolt tänapäeval Põlengute mõju taimedele Põlengud ja taimede elustrateegiad Kohastumused, mis vähendavad tule kahjustusi Tulekahjude mõju põlengutolerantsetele taimedele Tulekahjude mõju põlengutundlikele taimedele ja kooslustele Põlengute mõju erinevatele rinnetele Samblarinne Rohurinne Põõsa- ja puhmarinne Puurinne Järeldused Kokkuvõte Tänuavaldused Summary Kasutatud kirjandus

3 Sissejuhatus Igal aastal põleb kogu maakeral umbes miljoni ha suurune territoorium (Giglio et al., 2010). Global Fire Partnership i ja koostöö organisatsioonidega loodud Global Fire Assessment-i kohaselt katavad tulest sõltuvad ökoregioonid 53% maismaast, tulele tundlike ökoregioonide all on 22% ja tulest sõltumatuid alasid on kokku 15% maismaast. Nende alade jaotumine toimub biogeograafiliste ja suurte elupaigatüüpide vahel. Näiteks neoarktikas domineerivad tulest sõltuvad ökosüsteemid (75% alast), samas neotroopikas on laialt levinud põlemisele tundlikud ökosüsteemid (63%) (Shlisky et al., 2007). Põlenguid on ökoloogilises kirjanduses enamasti käsitletud juhuslike häiringutena, kuid teisalt võib neid käsitleda ka kui olulist ökosüsteemide koosseisu, struktuuri ja arengut suunavat tegurit, mida on nimetatud ka globaalseks herbivooriaks (Bond & Keeley, 2005). Tuli kui herbivoor ei vali toitu valgusisalduse ega muu toiteväärtuse alusel, vaid hävitab valimatult kõike. Hävingu maht ja ulatus sõltuvad aga suuresti põleva materjali omadustest, hulgast ja paigutusest, samuti kliimast ja ilmastikutingimustest. Üha olulisemaks on muutunud ka inimtegevus, kas siis suunatud või juhuslike põlengute tekkes, aga ka looduslike põlengute kontrollimisel. Taimekoosluste kui tervikute, aga ka paljude taime ja loomaliikide säilitamiseks on oluline, et põlengute sagedus ei väljuks looduslikult väljakujunenud taluvuse piiridest. Tänapäeva üha tiheneva inimasustuse tingimustes ning ulatuslike kontrolli alt väljuvate põlengute tekke tagajärjel on intensiivistunud ka uuringud põlengute mõju kohta ökosüsteemidele. Sellised uuringud on aktuaalsed ka Põhjamaades, sealhulgas Eestis. Käesoleva töö eesmärgiks on anda kirjanduse põhjal ülevaade põlengute osatähtsusest taimekooslustes, tulekahjude teket soosivatest tingimustest, taimede kohastumustest tulele ning inimtegevuse osast põlengutes. Ladina keelsete liiginimede eesti keelsed vasted on leitud Tartu botaanikaia taimenimede andmebaasist. 3

4 1. Tuli ökosüsteemides ja inimmõju 1.1. Põlengute roll ökosüsteemides Põlengute mõju taimkattele on olnud väga pikaajaline. Fossiile söe leiud näitavad, et tulekahjud maismaal algasid peatselt pärast seda, kui taimed asustasid maismaa (Bowman et al., 2009). Tuli on ökoloogiline protsess, mis käivitab edasised protsessid ning nendega seotud olekud. Pärast põlengut on olulisemad protsessid taimekooslustes: põlenud materjali lagunemine, suktsessioon ja uue põlengumaterjali akumuleerumine (Brown, 2000). Domineerivad soontaimed määravad ära teiste taimede horisontaalse ja vertikaalse struktuuri. Taimede ruumilised mustrid vahelduvad seoses suktsessiooniliste protsessidega kooslustele iseloomulikud domineerivad soontaimeliigid vahetavad pioneerliigid ning varakult põlenud alasid koloniseerivad sammaltaimed välja (Esposito et al., 1999). Põlengu järgselt saab eristada kolme faasi suktsessioonis. Esimene on periood, kus tulekahjude teke on ebatõenäoline, kuna puudub taimne materjal, mis põleks. Boreaalses metsas võib selline faas olla kuni 20 aastat. Sellele järgneb ajajärk, kus kasvab potentsiaalselt põleva ainese hulk ja muutub struktuur ja kus tõenäoline põlemise intensiivsus pidevalt kasvab. Näiteks boreaalses metsas 20 kuni 30 aastat pärast põlemist kasvab jõuliselt juurde sammalkate, mis moodustab sügava ja õhulise kihi, mis potentsiaalselt suurendab pinnakihi põlemisel selle intensiivsust ja ulatust. Viimane ajajärk saabub umbes 50 aastat pärast põlemist. Potentsiaalne tule intensiivsus saavutab siis stabiilse taseme ning sellega seoses saab määratud ka lühim põlemise intervall (Schimmel & Granström, 1997). Põlengute ökoloogiline roll maailmas ulatub protsessidest, mis tugevalt mõjutavad ökosüsteemi struktuuri ja funktsiooni (tulest sõltuvad ökosüsteemid) kuni nendeni, kus pole põlengutel evolutsioonilist tähtsust (tulest sõltumatud ökosüsteemid). Mõningates ökosüsteemides on tulel loodusliku valiku mõjutajana märkimisväärne osa ning tule kasutamine inimeste poolt põllumajanduses võib olla pikaajalise kultuurilise tähtsusega (Goldammer & de Ronde, 2004; Myers, 2006). Suuri alasid hõlmavate kergestisüttivate bioomide teket, näiteks troopikas ja subtroopikas, on tihti omistatud inimtegevusele. Kuigi inimeste põhjustatud põlengud on suurendanud alasid, kus levib kergesti süttiv taimestik (Pyne, 2001), on tänapäeval tõendeid sellest, et looduslikud põlengud esinesid tunduvalt varem kui ilmusid inimesed ning kergestisüttivad bioomid eksisteerisid miljoneid aastaid enne antropogeenseid põlenguid. Liikide teke ja levik on sageli tõkestatud bioomide vahel kas ökoloogiliselt või geograafiliste 4

5 barjääride nagu ookeanid tõttu. Kontinentidesisese vikariaansuse tekke üheks näiteks on põlengutest põhjustatud taksonite jagunemine põlengute suhtes tolerantseteks ja mitte tolerantseteks (Bond & Keeley, 2005). Kui tulekahjudest sõltuvad ökosüsteemid oleks inimeste poolt kunstlikult loodud, siis nende taimestik peaks olema väga hiljutise päritoluga. Sellisel juhul peaksid eksisteerima - vaid mõned laialt levinud taimed, mis saavad põlemisest kasu või on tule suhtes tolerantsed. Kergestisüttiva rohumaaga kaetud ökosüsteemid, millel on just sellised omadused, esinevad saartel (Madagaskar, Hawaii), kus on toimunud suhteliselt hiljutised muutused seoses inimese ilmumisega (D Antonio & Vitousek, 1992). C4 taimed hakkasid levima 6-8 miljonit aastat tagasi tunduvalt varem, kui inimesed hakkasid mõjutama tule levikut. W. J. Bond i tehtud uurimustöö tulemused näitasid, et tuli oli peamine faktor C4 taimede levikul metsa regioonidesse, jaotades taimestiku tule suhtes tolerantseks ja mittetolerantseks (Bond et al., 2005). Tuli on kõige võimsam ökoloogiline faktor, mis kujundab boreaalsete metsade struktuuri ja dünaamikat. Põlemiste sagedus varieerub suures ulatuses maastiku mitmekesisuse tõttu. Üldiselt saab tulekahjusid jagada kaheks: lokaalsed (esinevad elupaikade sees, näiteks sambliku ja pohla männikutes) ja regionaalsed (hõlmavad ulatuslikke alasid) (Gromtsev, 2002). Tulel on märkimisväärne võime piirata globaalselt metsastumist. Simulatsioonidest Aafrika ja Lõuna-Ameerika niisketel C4 rohumaadel ja savannides selgus, et sealsel kliimal on tulekahjude puudumisel potentsiaal moodustada metsasid. Need ökosüsteemid põlevad maailmas kõige sagedamini. Ilma tuleta suureneks nendel aladel metsade osatähtsus 27%-lt 56%-ni. Rohkem kui pooled simulatsioonis vaadeldud C4 rohumaad asenduksid tulekahjude puudumisel paljasseemnetaimedega, ükski ei asenduks katteseemnetaimede metsaga. Ökosüsteemid C3 rohumaade ja põõsastega on vähem sõltuvad tulest ja nendest aladest metsastuks vaid 41% (Bond et al., 2005). Regionaalne kliima põhjustab aastaajalisi muutusi vegetatsioonis. Samas mikrokliima, muld, elutegevuse protsessid (näiteks idanemine, kasv) ja ökoloogilised interaktsioonid, nagu näiteks konkurents, herbivooria ja põlengud, mõjutavad tugevalt morfoloogiat ja füsioloogiat taimedel vegetatsiooniperioodil. Tulekahjud on tihti põhjuseks taimede totaalses suremuses. Eelistatult tapab tuli puid, mis on lühikesed või millel on õhuke koor. Samuti tuli loob tühimikke uutele taimedele koloniseerimiseks (Ryan, 2000). Tuli avaldab selektiivset survet nii üksikutele taimedele kui ka taimekooslustele üldiselt (Rowe, 1983). Kennedy ja Wimberly uurimus tule karmusest, sagedusest ja ulatusest näitas, et erinevused tule režiimis, mida põhjustavad kliima muutus või põllumajandus, muudavad vanade metsade suurust ning ruumilist struktuuri (Kennedy & Wimberly, 2009). Lühikese põlengu intervalliga alad 5

6 soosivad liike, mis taluvad tuld, kuna idanevad varakult või säilitavad seemneid mullas ning omavad lühikest eluiga. Keskmise põlemise intervalliga aladel kasvavad taimed, mis peavad tulekahjusid vältima pikema aja vältel. Need suhteliselt suureks kasvavad taimed säilitavad enda seemneid kõrgel võrastikus põlemise ajal. Lühikese ja keskmise põlemise intervalliga aladel esineb lisaks taimede sissetung põlemata aladelt. Taimed, mis väldivad põlemist, kasvavad eelistatult aladel, kus tulekahjusid esineb harva. Sellistel liikidel ilmneb madal taluvus tule kahjustuste suhtes ja nad taastuvad peamiselt seemnete kaudu. Kui põlengute intervall peaks lühenema sellisele ajale, et taimed ei jõua viljuda, siis liigid pole võimelised läbima paljunemise tsüklit ja võivad sellest piirkonnast lõpuks kaduda. Taimestiku uuenemine sõltub seega suuresti põlenud ala suurusest ning seemnete liikuvusest (Ryan, 2000). Mida pikem on tulekahjude vaheline aeg, seda suurem on ala niiskuse gradient. Seoses sellega kalduvad lühikese põlengu tsükliga taimed olema kserofüüdid ning pika põlemise tsükliga taimed mesofüüdid (Rowe, 1983). Tuli, putukad ja patogeenid vastutavad orgaanilise materjali lagundamise ning toitainete ringluse eest (Olson, 1963). Külmades ja kuivades keskkondades on bioloogiline lagundamine limiteeritud. Ilma põlenguteta jääksid toitained sellistes ökosüsteemides pidama surnud taimestikku. Laguneva taimse materjali niiskuse sisaldus on keskmiselt palju madalam kui elusal taimestikul, mis seega suurendab laguneva ainese süttivust (Brown, 2000). Metsakõdu koosneb erinevate taimede osadest ja seetõttu on erineva kõdu tundlikkus tulele erinev. Tuleohtlikkus sõltub kõdus domineerivast taimest. Mõnedel Euroopa puudel kasvab süttivus sellises järjekorras: harilik haab (Populus tremula), arukask (Betula pendula), harilik mänd (Pinus sylvestris), harilik kuusk (Picea abies) ja lehis (Larix spp.) (Tishkov, 2004) Põlengu intensiivsust ja ulatust mõjutavad tegurid Loomulikud põlemise trendid on tsüklilised ja seotud laiapõhjaliste ulatuslike teguritega, nagu kliima. Hiljutistest uuringutest on selgunud, et kliimamuutused on peamiseks teguriks tulekahjude aktiivsuses USA lääneosas. Ajaloolised tähelepanekud näitavad järsku üleminekut põlengutes ndate keskpaigast alates on suured metsatulekahjud lühikeselt ja harvalt kestuselt (keskmiselt 1 nädal) üle läinud palju sagedasemale ja kauem kestvamale (5 nädalat) esinemisele (Westerling et al., 2006). 4% kõigist ökoregioonidest ja st suuremast elupaigatüübist on potentsiaalselt seotud kliima muutuste ja selle kaudu tule poolt tekitatavate ohtudega bioloogilisele mitmekesisusele (Shlisky et al., 2007). Kliima muutuste tõttu on sagenenud tulekahjud ka Vahemeremaades, kus see on kaasa toonud põleva ainese niiskuse sisalduse vähenemise ja tule laiema leviku. Lisaks mõjutab kliima taimkatte taastumist erinevatel muldadel. Hispaanias teostatud välisvaatluste põhjal võib järeldada, et 6

7 taastumine erinevatel muldadel ei ole sama kiirusega lubjakivise aluspõhjaga mulda asustavad taimed kiiremini kui mergliga. Samuti hakkavad taimed pärast tuld ennem kasvama mägede põhjanõlvadel (Pausas & Vallejo, 1999). Mõõduka kliimaga ökosüsteemides pikendab kõdunev puit põlemist ja võimaldab tulel püsida sellel alal pikka aega. Ajalooliselt suured põlengud tekkisid tänu sellele, et tuli jäi kõdupuitu ja tuhka hõõguma pikaks ajaks. Kui see vähest põlevat ainet sisaldav maapinnakiht puutus kokku tugeva tuulega, siis hakkas tuli uuesti kiiresti ja intensiivselt levima (Brown, 2000). Tuul kui oluline ilmastiku osa, määrab kindlaks, kui kiiresti tuli levib. Kui suurte tuulte sagedus muutub, siis muutub koos sellega ka suurte tulekahjude tekkimise potentsiaal. Tuule poolt tekitatud kahjustused metsades aitavad kaasa põleva ainese akumuleerumisele. Tiheda võrastikuga metsades võib võrastiku süttimine tekkida mõõduka tuule korral, hõredad võrastikud ei soosi tule levikut (Ryan, 2000). Pärast süttimist määravad tule leviku ja suuruse mitmesugused tingimused. Mida madalam on niiskuse sisaldus kõdunevas materjalis, seda vähem energiat tarbitakse eelsoojenduse protsessis ning seda kiiremini tuli saab levida. Portugalis tehti välitööde käigus kindlaks, et põlenud ala suurus on pöördvõrdeline päevase niiskuse sisaldusega peenes kõdus (Viegas et al., 1992). Põlengute arv on suurem kõrgema primaarproduktsiooniga aladel (Joon. 1.). Suure kliima varieeruvusega ökosüsteem, kus ka vegetatsiooni produktiivsus varieerub, on iseloomustatud vähese või ilma põlenguteta keskkonnana. Need piirkonnad on küll põlengut soosivate kliima tingimustega, kuid seal esinevad perioodid, kus puudub piisav kogus materjali põlemiseks. Seega taimse materjali kogus rohkem kui 200 g/m² on piisav, et säilitada põlemist ja mitte piirata selle levikut. Sellises olukorras muutuvad kliima tingimused oluliseks. Niisugune vastavus on leitud boreaalsete metsade uuringutes (Bessie & Johnson, 1995; Schimmel & Granström, 1997), kus kliima tingimused varieeruvad aja jooksul rohkem kui saadaval oleva põlemise materjali hulk (mida on suures koguses), seetõttu on sellistes metsades kliimal suurem mõju tule käitumisele ja levikule. Mitmeaastased varieeruvused kliimas, põlenud ala pindalas ja seega taimestiku suremuses tagavad kahesuunalise seose vegetatsiooni ja tulekahjude vahel (Thonicke et al., 2001). Regionaalne põlemise potentsiaal on tugevasti seotud vastava kliimaga. Iga märkimisväärne muutus ilmastikus mõjutab tingimusi, et taimestik süttiks, süttimise sagedust ning põlengu levikut. Erinevat tüüpi põleval ainesel on ka iseloomulikud füüsikalised ning keemilised omadused, mis mõjutavad süttivust. Need omadused varieeruvad koos kliima ja 7

8 m -2 Joonis 1. Maa pürogeograafia, mida illustreerib (A) primaarproduktiivsus (NPP, g C aasta -1 ) aastatel 2001 kuni 2006 ja (B) satelliidi andmetel põhinev aasta keskmine põlengute arv (Bowman et al., 2009). ilmaga. Temperatuuri kasv ei eelda kohe otsest efekti põlengu tekke potentsiaalile, vaid seostub rea teisejärguliste muutustega, mis seda potentsiaali mõjutavad. Sekundaarseks efektiks võib olla näiteks kuivamine. Igal põlengu materjali tüübil on oma kuivamise määr ning selle esialgne niiskuse sisaldus sõltub asukoha tingimustest. Vähenenud suhteline niiskus tagab kuivema materjali põlemiseks ja tule kiirema leviku. Seega kui õhu niiskus muutub, siis vee/rõskuse sisaldus kõdus muutub sellele vastavalt (Ryan, 2000). Kõrgemad temperatuurid, vähenenud sademete hulk maapinnal, püsiva taimestiku juurdekasv tänu väetamisele, põleva materjali koguse kasv surnud orgaanilise aine kaudu ja suuremahuline taimestiku liikumine ökosüsteemides suurematele laiuskraadidele on kõige olulisemad mehhanismid, mille läbi globaalne soojenemine suurendab põlengute hulka üle maailma (Shlisky et al., 2007). Põlengu aladel, mille ulatus on suurem kui 400 hektarit (asuvad keskmistel laiuskraadidel), näiteks USA lääneosa okasmetsades, on kevadise ja suvise temperatuuri tõus aastatel olnud 0,87º C, mis on põhjustanud varast lume 8

9 sulamist ja pikemaid suvesid. Tulekahjude sagedus suurenes 4 korda aasta keskmistega võrreldes ning kogu põlenud ala ulatus oli 6,5 korda suurem varasematest (Westerling et al., 2006). Tulekahjud, mis esinevad pehme ning mõõduka ilmastiku tingimustes ulatuvad madalatest pinna põlengutest kuni katkendlike võra põlemisteni välja, samas ekstreemsetes oludes on põleng väga ulatuslik juba ka võrades. Ekstreemse ilma korral võib võra põleng alata kõikidelt pindadelt sõltumata põleva ainese tingimustest ja asukohast. Aastatel, mil ära põlenud alad on väga suured, on tavaliselt esinenud ebatavaline ilmastik (Bessie & Johnson, 1995). Biomassi põlemine mõjutab oluliselt atmosfääri ning maapinna albeedot. Protsessi käigus vabaneb lisaks kasvuhoone gaasidele ka aerosoole ja tahkeid osakesi (Taylor, 2009). Näiteks aastane CO 2 emissiooni hulk biomassi (põllukultuuri jääkide, metsade ja rohumaade) põlemisel Aasia kontinendil on umbes 1100 Tg aastas (Streets et al., 2003) Inimese osa põlengutes Inimene on juba ammustel aegadel kasutanud tuld põllu- ja rohumaade rajamiseks või sobivate toidutaimede tärkamise stimuleerimiseks. Inimese mõju tulerežiimidele võib avalduda ühes või kõigis tegurites: tulekahjude sageduses (põlengute intervall), ruumilises hajuvuses, aastaaegade vahel jaotumises, põlemise ulatuses ja tule intensiivsuses. Kõige suurem mõju inimesel on tulekahjude sagedusele, teiste tegurite muutused on pigem sellele kaasnevateks. Erinevatel kultuuridel on ka erinev mõju tulerežiimidele. Põhja-Euroopas on tõendeid tulerežiimi muutuste kohta minevikus: põhjapõtrade kasvatamisega seoses oli süttimiste sagedus veidi suurem loomulikust (Põhja-Euroopas, Uuralite piirkonnas ja Lääne- Siberis teostati kontrollitud pinnase põlenguid, et parandada maad ja soosida metsakarjamaadel samblike kasvu) (Granström & Niklasson, 2008; Tishkov, 2004); puidu raiumisega kaasnes tule ulatuse ja sageduse vähenemine. Teistes boreaalse metsaga regioonides võivad selliseid muutusi põhjustada küll hoopis teised nähtused, kuid mis siiski on üldiselt seotud metsamaterjali kasutamise või põllumajandusega (Granström & Niklasson, 2008). Euroopa nõmmedel teostati intensiivset põletamist, et luua lammastele karjamaid. Lääne-Siberis on olnud traditsiooniks põletada ka teatud liiki männimetsades taimkatte madalamaid rindeid, et suurendada metsamarjade, nagu näiteks pohlade saagikust ning jahimaade väärtust (Tishkov, 2004). Indiaanlaste põhjustatud süütamised ja välguga tekkinud süttimised on tuhandeid aastaid põhjustanud põlenguid Ameerikas, see on küll evolutsioonilises mõttes lühike aeg, kuid piisavalt pikk, et kooslused kohaneksid selliste häiringutega (Brown, 2000). Suurtes 9

10 piirkondades tekivad tulekahjud kahtlemata sagedamini teatud maastiku tüüpidel võrreldes teistega (Rowe, 1983). Häiringute kohta Põhja-Ameerikas saab kindlaid ja usaldusväärseid hinnanguid teha tuginedes viimasele aastale (Brown, 2000). Enamiku ajast 20-ndal sajandil on USA-s tegeletud tule allasurumisega. Selle eesmärgiks oli kaitsta puidu varusid ja maaelu. Aastakümneid kestnud metsapõlengute tõrjumine on loonud olukorra, kus paljudes piirkondades on mets kasvanud ebaharilikult tihedaks ja metsaalune taimestik on muutunud liigivaeseks (Berry, 2007; Bond & Keeley, 2005). Mõned metsad, kus varem toimus kergem põleng iga aasta järelt, on nüüd muutnud ülimalt taimestiku rohkeks. Kui sellised metsad peaks süttima, siis rohttaimed, põõsad ja noored puud moodustavad sellises olukorras justkui redeli, mida mööda tuli pääseb kergesti ka suurte puude võrastikku ning saab nii hävitada kogu puistu (Berry, 2007). Uuemal ajal, seoses inimasustuse kasvuga, on mitmetes kooslustes, kus tuli on looduslikult alati koosluste kujundamisel rolli mänginud, põlengute osakaal märgatavalt kas kasvanud või hoopis vähenenud. Hinnanguliselt üle 20% kõigist maismaa ökoregioonidest kogevad muutunud tule režiime otsese tule mahasurumise kaudu või inimese poolt tekitatud süütamiste tõttu (Shlisky, 2007). Inimese sekkumine ka tulega kohastunud kooslustes kas liiga sagedaste põlengute tekitajana või hoopis põlengute allasurujana põhjustab enamasti looduslike koosluste liigilise koosseisu ja struktuuri muutusi. Näiteks Lõuna-Aafrikas Kaplinna lähistel on fynbos kooslustes täheldatud mõnede prootealiste sugukonda kuuluvate liikide kadumist seoses tihedate põlengutega. Need liigid ei uuene võsunditest ning juveniilse staadiumi läbimine võtab neil aega vähemasti 3-5 aastat. Kui põleng toimub enne esimest viljade valmimist, siis hävitab see taimed jäädavalt (Pauw & Johnson, 2002). Koos taimeliikide kadumisega võivad kaduda ka nendel elutsevad putukaliigid (Wright & Samways, 1999). Kui inimtegevus põhjustab liiga palju, liiga vähe või valet tüüpi tuld, siis võib see ohustada keskkonda, näiteks atmosfääri vabaneva ülemäärase kasvuhoonegaasi näol. Selline olukord soodustab ka kahjulike võõrliikide levikut, muudab maastiku hüdroloogiat, vähendab kohaliku ja piirkondliku õhu kvaliteeti ning pakub suurenenud ja otsest riski inimeste elupaikadele. 25% maismaast on tänapäeval selline, kus tulerežiim on säilinud muutumatuna. 53% on alasid, kus tulekahjude esinemine on vähenenud ja 8% maismaast on selline, kus tulekahjud arv on väga oluliselt vähenud, ülejäänud 13% kohta puuduvad praegu kindlad andmed (Shlisky et al., 2007). Globaalselt arvestades on boreaalsed metsad ja taiga kõige tervemad süsteemid tulekahju režiimi suhtes ja Vahemeremaade metsamaad ja võsastikud on selles osas kõige rohkem kannatada saanud piirkonnad. Tulekahjude esinemine kasvab koos 10

11 inimpopulatsiooni suurenemisega. Samas kui populatsioon saavutab teatud tiheduse ning arengutaseme, siis süütamiste arv väheneb. Selle põhjuseks võib olla avatud maastike vähesus ning killustatus ning põlengu materjali ebapiisav kogus tulekahju jaoks (Syphard et al., 2007). Võrreldes tänapäeva 8000-nde aasta taguse ajaga on märgata, et metsasus erinevates piirkondades on vähenenud 30-70% - see on seotud inimese laia levikuga erinevatele kontinentidele. Peale selle on ainult 1% Euroopa, 20% Aasia ja 60% Lõuna-Ameerika metsadest endisaegsed (World Conservation Monitoring Center andmed, Tishkov, 2004). Bioomide äärealadel põhjustab tuli eriti suurt metsastumise vähenemist, nagu näiteks tundra servaaladel, kus tuli on loonud km laia metsata vöötme Põhja- Euraasias. Kliima ja mullastik küll soosivad selles piirkonnas metsa taastumist, kuid perioodiliselt toimuvad põlemised ja igikeltsa aladel esinevad jäätumised ning sulamised takistavad puude kasvu (Tishkov, 2004). Paleoökoloogilises perspektiivis on näha, et kliima ja vastav keskkond on olulised tule režiimide kontrollijad. Keskkondades, kus biomass on kasvanud, on paralleelselt sellega suurenenud ka biomassi põlemine, mis viitab asjaolule, et piirkondlikul tasandil on biomassi kogused üle aastatuhandete toiminud kui põlengu taseme kontrollijad. Sellised järeldused on piirkonna suhtes spetsiifilised ja nõuavad üksikasjalikke analüüse mitmete oluliste indikaatorite kohta mineviku kliimas, tulekahjude ja taimestiku osas, ka võrdlusi sama piirkonna ajalooliste kirjete kohta (Gavin et al., 2007). Metsapõlengud, taimede tundlikkus põlemisele tulevikus, põleva ainese kogused ja tule võimsus omavad omavahel positiivset tagasisidet. Tulekahjude olulisus ja esinemine troopilistes metsades on kasvanud lähiminevikus. Sagenenud tulekahjudel Amazonase metsades on palju suurem negatiivne mõju kui oli esialgse sageduse korral. Suurem suremus vähendab võrade katvust (10-40%), suurendab põleva materjali koguseid ja kuivamist aastal Amazonase Tailandia piirkonnas toimunud tulekahjudes vabanes suures koguses süsinikku atmosfääri ja biomassi hulk põlenud aladel vähenes 15*10 6, 90*10 6 ja 140*10 6 kg hektari kohta kolmel põlemisel. Põlenud aladele sissetungivad kergestisüttivad umbrohud lisavad veel omakorda niigi rohke põleva ainese sisaldusega metsa põlemise materjali juurde. Tulekahjud degradeeritud aladel on mitme faktori (leegi kõrgus, intensiivsus, ulatus, kestus) osas karmimad. Kui praegust tule kasutust ja põllumajandust ei muudeta, siis on tulel suur potentsiaal muuta suured troopilised metsad võsastikeks või rohumaadeks (Cochrane et al., 1999). Avalik poliitika, mis tihti keelab või rangelt piirab põletamist võib panna inimesi ka seadusi rikkuma, kui nad soovivad säilitada ökoloogilisi protsesse ja traditsioonilisi kultuure 11

12 (Shlisky, 2007). Tahtlikud või tahtmatud süütamised inimese poolt keskkondades, kus on väike suutlikkus tulekahjusid maha suruda või vältida ning mis on tule suhtes tundlikud või sellest sõltumatud, vähendab ökoloogilist jätkusuutlikust, kuna suureneb nende haavatavus sissetungivate liikide ja tulevaste metsatulekahjude suhtes (Shlisky, 2007) Tule loodussäästlik kontrollimine inimese poolt tänapäeval Tulekahjude mahasurumist on rakendatud USA-s California osariigi chaparral i kooslustes. California chaparral i alad ning rannikuvõsad on ääretult tulekahjualtid taimkatte tüübid. Nendele aladele on jaotunud ka tihe inimasustus, sellega seoses on kindlaks tehtud, et seal on esinenud rohkem põlenguid viimase sajandi jooksul võrreldes lõunapoolsemate aladega, kus on ka teistsugune taimkate. Kasvav süütamiste hulk sellistel aladel võib inimesi ohustada (Keeley et al., 1999; Syphard et al., 2007). Looduslikult on chaparral i alad põlenud umbes iga aasta tagant ning chaparral i taastumine on võimalik, kui põlengute vahe on 15 kuni 20 aastat (Halsey 2008). Sagedasemad põlengud ei võimalda enam pärismaisel taimestikul taastuda, levima hakkavad invasiivsed kõrrelised, mis põhjustavad laialdastel aladel kergestisüttiva taimse materjali akumuleerimist ja seega edasist sagedate põlengute teket. Seega on sellistes piirkondades põhjendatud tulekahjude kustutamine. Siiski on tulekahjude sageduse allasurumisele Californias ka vastaseid, kes väidavad, et see põhjustab põlengumaterjali kogunemist suurtel aladel ning tagajärjeks on ulatuslikumad põlengud ning taimkatte struktuuri ühtlustumine suurtel aladel (Minnich & Chou, 1997). Kuid põlengutest sõltuvates kooslustes võib tule liigne allasurumine viia ka põlemisele kohastunud liikide kadumiseni, samas võib kasvada tule suhtes tundlike liikide hulk (Shlisky, 2007). California osariigis kehtib seadus, mille kohaselt majaomanik peab tagama maja ümbruses tuleohutu ala. Sellelt alalt tuleb eemaldada süttida võiv taimestik, et luua puhvri tsoon hoonete ümber juhuks, kui peaks tekkima tulekahju. California kliima soodustab igal aastal rohke taimestiku teket, mida mõnikord on mõistlik eemaldada vaid põletamisega. Rohke prahi põletamine paljude inimeste poolt mõjutab oluliselt sealse õhu kvaliteeti. Põletamine on reguleeritud mitmete organisatsioonide poolt, mis määravad põlemise toimumise aegu ja tingimusi, et tagada hoonete ümber tule suhtes ohutud alad ning hoida õhusaastet kontrolli all (Gossner, 1998). Põlemine on oluline ka näiteks Soome looduslikes metsades, et hoida biodiversiteedi varieeruvust alles. Soomes on vajadus põletada püsivaid metsi siin ja seal, et luua seeläbi looduslikke metsi nende varajases arengujärgus. Üldse on umbes 90 aasta jooksul kontrollitud põletamist Soomes rakendatud 0,5 miljonile hektarile. See moodustab 12% kunstlikult uuendatud metsadest ning 2-3% kogu metsaga kaetud alast. Kontrollitud põlengud Soome 12

13 boreaalsetes metsades on vähenenud tehnilistel põhjustel. Põlemine sõltub ilmastiku oludest ja see võib põhjustada raskusi ettenähtud põletamiste korraldamisel. Suurimad probleemid metsade uuendamisel, mis on seotud määratud põletamistega, on oht, et tuli väljub kontrolli alt, toitained leostuvad mullast välja ning suurenevad võimalused seente või putuka haiguste tekkeks tihedates noortes männikutes (Parviainen, 1996). Tule levik on seotud taimse materjali koguse ning ruumilise struktuuriga. Et vähendada põlengu mõju on oluline kontrollida taimse materjali akumuleerumist (Pausas & Vallejo, 1999). Tule allasurumine võib põhjustada ebanormaalse põlemiseks vajaliku materjali akumuleerumise ja katastroofilise põlengu ka metsapiirkondades. Selline sündmus leidis aset Yellowstone Rahvuspargis 1988 aastal, kus enne suurt põlengut suruti tulekahjusid pikka aega maha. Oluline mõjutaja oli ka 1988 aastal olnud põud ning tuule suund ja tugevus. Samas sarnanes tule ulatus ning ägedus supressiooni eelsele ajale (Romme & Despain, 1989). Rahvusparkides ja üldse looduses on eesmärgiks muutunud tule loomuliku ökoloogilise olemuse säilitamine, seejuures mitte ohtu seades inimeste heaolu (Shlisky et al., 2007). Organiseeritud tule mahasurumine algas Yellowstone Rahvuspargis 1886-ndal aastal. Kõige tõhusamat efekti oli algul näha teede ümbruses, aga kõrvalistes piirkondades oli see väike kuni Teise maailmasõjani, mil uued tuletõrjumise meetodid ja tehnoloogiad said laialdaselt kättesaadavaks. Tegelik tule aktiivsus oli madal juba alates 1735 aastat, mil nendel aladel oli viimane võimsam metsapõleng. Tulekahjude aktiivsus oli madal, kuna mets oli suuresti mosaiikne ja enamikul aladest valitses kas varajane või suktsessiooni keskmine ajajärk seega suhteliselt madal süttivuse tase. Arvatavasti igal suvel põhjustas välk küll süttimist, kuid tuld soodustava metsamaterjali puudumise tõttu ei olnud see võimeline edasi levima. Võib arvata, et ka ilmastikuolud olid pigem niisked ja vähese tuulega, kuid seda on raske tõestada, kuna puurõngaste abil saab hinnata küll niiskust ja temperatuuri, kuid mitte tuult. Kõige selle tagajärjeks on tule poliitika muutumine erinevatel perioodidel ajaloos. Alates 1970-ndatest lubatakse taas mõningatel aladel tulekahjudel toimuda ilma vahele sekkumata (Romme & Despain, 1989). Portugalis on samuti enamik põlenguid tekitatud inimese poolt ja seega teostatakse seal laialdaselt tulekahjude mahasurumist. Portugalis on suurimaks põleva ainese mõjutajaks niiskus. Sellel teguril põhineb Portugali tuleohutuse tagamine, integreerides meteoroloogilisi andmeid ja potentsiaalselt põleva materjali biofüüsikalisi omadusi, ennustatakse metsade ja võsastike süttivust ja tuleohtlikkust (Viegas et al., 1992). Tule mahasurumise juures tuleb arvestada, et iga põleng on erinev ja sellele vastab kindel strateegia. Põlenguid saab jagada vastavalt põlemise keerukusele ja võimsusele 13

14 kategooriatesse. Need ulatuvad väikestest algelistest põlengutest kuni suurte kompleksseteni välja. Üheksakümnendatel suruti Ameerika Ühendriikides hinnanguliselt 97-99% kõigist väikestest põlengutest maha (enamik on neist suurusega alla 0,1 hektari) (Stephens & Ruth, 2005). Tulekahjudega majandamine nõuab arusaamist, kuidas tuli reageerib erinevatele süütamistele maastikul ja põlevale ainesele, seda on oluline teada, kuna järjest rohkem metsaja kulupõlenguid toimub inimasustuse lähedal ning asustuse pidev laienemine võib kaasa tuua katastroofilisi ökoloogilisi efekte (Syphard et al., 2007). Põllumajandus on peamiseks ülemaailmseks ohu allikaks bioloogilisele mitmekesisusele ning muudab tulekahjude režiimi vähemalt 30% ulatuses kõigist ökoregioonidest maailmas (ja neljateistkümnest kaheteistkümnes elupaigatüübis). Peamised elupaigatüübid, mis on ohustatud, on troopilised ja subtroopilised kuivad laialehised metsad, rohumaad, savannid, põõsastikud, troopilised ja subtroopilised niisked laialehised metsad, lammirohumaad ja savannid. Suured alad troopika soometsades on muudetud põllumaadeks, selle tulemusena on suurenenud äravool, mis võib viia nende metsade kadumisele ja kasvatada tuleohtu nendes piirkondades (Shlisky et al., 2007). Lammimetsade taastamine USA kaguosas on muutunud väga oluliseks pärast sajandeid tekitatud inimese kahju. Tuli on küll juhuslik selles ökosüsteemis, kuid oluline komponent, mis inimese tegutsemise tõttu praegu puudub. Nende alade säilitamisel tuleb hoolikalt arvestada koosluste sees olevate taimedega, mis on tulest sõltuvad. Pürogeensed taimed, mis põlesid tõenäoliselt põua ajal, ei pruugi olla põlenud teistsugustes tingimustes. Põua tingimustes tule kontrollimine võib olla aga väga keeruline, seetõttu maahaldajatele tuleks soovitada, kuidas sellistes oludes teostada põlenguid. Alad, kus kasvavad pürogeensed taimed tuleks maha raiuda ja siis 2 nädalat hiljem põletada, enne kui uued võrsed jõuavad tekkida (Gagnon, 2009). Ajaloolised ülestähendused tulekahjudest koos erinevate sõltumatute allikatega varasemast kliimast ja vegetatsioonist, võivad aidata selgitada nende kolme teguri vahelisi seoseid, mis paljastaksid, millised protsessid on kõige olulisemad tulekahjude tekke kontrollimisel (Gavin et al., 2007). Peamisteks piiranguteks tulekahjudega majandamisel on õhu kvaliteet, tulekahjude kontrollitavus ja nendega kaasnevad kulud. Vastutus, et tulekahjud oleksid kontrolli all ning samas toimiksid ökosüsteemi säilitajana, on tänapäeval suurem kui kunagi varem. Maa haldajatel on õigus välistada või soosida tule hilisemat teket, kuid nad peavad mõistma selle ökoloogilist rolli (Brown, 2000). Kõige keerulisem ülesanne metsakaitses on anda õigeaegselt teavet tulekahjude asukoha kohta. Eelkõige oluline on 14

15 tegeleda ennetavate meetmetega, need hõlmavad piiranguid metsa külastamisel põuaperioodil, informatsiooni levitamist, eriotstarbeliste tuld piiravate mineraalsete takistuste kasutamist ja teiste vajalike meetmete rakendamist (Tishkov, 2004). Tulekahjude mahasurumisel kasutatakse erinevaid kemikaale. Neid kemikaale rakendatakse tihti tundlikes ökosüsteemides, kus võivad esineda ohustatud, ohualtid või majanduslikult olulised liigid. Tule summutajatel on harilikult minimaalne toksiline mõju maastikule. Suurim mõju võib avalduda veeökosüsteemides vee kvaliteedile. Sõltuvalt maakasutuse eesmärkidest, saab maa haldaja otsustada, millisel viisil kasutada tulesummutajaid. Väärtuslikes ja kõrge tuleohuga metsades on kemikaalide kasutamine õigustatud, et peatada katastroofilisi tulekahjusid. Aladel, kus peamiseks eesmärgiks on looduskaitse ja puutumatu keskkonna säilitamine, võib tuld summutavate ainete kasutamine olla tingimuslik või isegi keelatud. Ohustatud liikide kasvualadel on tihti nende ainete kasutamine piiratud, kuna ained võivad avaldada suurimat ohtu veekeskkonnale. Igas piirkonnas peaks lähtuvalt potentsiaalsest mõjust inimesele ja keskkonnale eraldi hindama kemikaalide kasutamist (Kalabokidis, 2000). Kõige kallimaks ja tehniliselt keerulisemaks on aktiivse ja passiivse metsade jälgimise teostamine. Näiteks Venemaal toimub aktiivne tule vastane kaitse hektari suurusel alal, samas Ida-Siberis puudub see peaaegu täielikult (Tishkov, 2004). Neid paiku, kus tulerežiim on siiani puutumatult säilinud on vähe, seetõttu tuleks neid alasid hoolikalt jälgida, et märgata protsesse, nagu kliima muutus, linnastumise jätk, energia tootmine ja põllumajandus, mis võiksid vähendada tule rolli ökosüsteemides (Shlisky etal., 2007). 2. Põlengute mõju taimedele 2.1. Põlengud ja taimede elustrateegiad Taimede elustrateegiaid seoses tulekahjudega saab jagada viide rühma (Rowe, 1983). Esimese suure rühma moodustavad põlenud aladele kohe põlengujärgselt sissetungivad taimed. Nende varajaste saabujate edu peitub suures leviste produktsioonis, mis tuulega suudavad hästi levida. Sellised koloniseerivad taimed kipuvad olema varju suhtes tundlikud. Sõltumata tule tsükli pikkusest ja intensiivsusest on need taimed kindlalt pärast põlengut esindatud põlenud aladel, kuigi nende kogus varieerub tsükli pikkusest ja intensiivsusest tulenevalt. Pärast õitsemist viljuvad nad ohtrasti või levivad vegetatiivselt põlenud alal. Parasvöötme kuivadele ning just põlenud aladele iseloomulikud sissetungivad taimed on näiteks ahtalehine põdrakanep (Epilobium angustifolium), paberikask (Betula papyrifera), harilik punaharjak (Ceratodon purpureus) ja liiv-karusammal (Polytrichum piliferum). 15

16 Niisketel kuni märgadel aladel on sellisteks taimedeks harilik hellik (Funaria hygrometica), harilik helvik (Marchantia polymorpha) ja muda-ristirohi (Senecio congestus) (Rowe, 1983). Põlengutundlikud taimed kaitsevad põlengute ajal seemneid, säilitades neid võras, huumuse kihis või mineraalses pinnases. Nende strateegiaks on kõrgete temperatuuride vältimine ja tulekahjule järgnev kiire seemnete idanemine. Selliste omadustega taimed moodustavad teise elustrateegia rühma. Keerdmänd (Pinus contorta) ja hall mänd (Pinus banksiana) on ühed vähestest boreaalsete metsade puudest, mis hoiavad oma seemnevaru võras. Kõrge temperatuur metsapõlengute ajal põhjustab rohket seemnete vabanemist (Rowe, 1983). Liikidel, kelle seemned akumuleeruvad mullas on oluline, et neil oleks mehhanismid, mis hoiaks neid idanemisvõimelisena. Nende taimede seemned suudavad idaneda alles pärast tule poolt tekitatud kõrgeid temperatuure (Cushwa et al., 1967). Põlemisest kõrvalehoidvaid taimi saab omakorda jagada kaheks: varju suhtes sallimatud varajased suktsessioonilised efemeerid ja pooleldi tolerantsed kuni varju taluvad mitmeaastased taimed. Teist tüüpi taimed püsivad suktsessioonilistes kooslustes pikka aega. Lühiealised efemeerid on tihti ühe- või kaheaastased taimed. Sellised taimed on näiteks Põhja-Ameerika metsades kasvavad Corydalis sempervirens, Aralia hispida, Geranium bicknellii, Polygonum cilinode. Pooleldi tolerantsed ja varju taluvad liigid, mis esinevad suktsessioonis hiljem, säilitavad seemneid pikemaks ajaks. Enamasti nendel põlemisest kõrvalehoidvatel taimedel on viljadeks marjad ning seemnete levik sõltub lindudest ja imetajatest. Madal tulekahjude ägedus ja lühike kestvus, mille jooksul hävineb pinnasest väike orgaaniline kiht, soosib nende taimede taastumist. Pooleldi tolerantsed ja varju taluvad liigid, mis levivad boreaalsetel aladel on näiteks: pensilvaania kirsipuu (Prunus pensylvanica), kanada piisonipõõsas (Shepherdia canadensis), lumimarjad (Symphoricarpos spp.), sõstrad (Ribes spp.) ja Cornus stolonifera (Rowe, 1983). Kolmanda rühma moodustavad tuld vältivad taimed. Nendel taimedel puuduvad otsesed adaptatsioonid tule suhtes. Seda tüüpi taimed ilmuvad suktsessioonis hiljem ja õitsevad siis, kui tule intervallid on pikad. Tavaliselt on nad esindatud suhteliselt vanas ning häirimatus keskkonnas ja kipuvad olema mesofüüdid. Mõned neist vajavad ökosüsteemi erilisi omadusi enne, kui nad saavad leviseid levitama hakata või säilitada endi vegetatiivseid osi. Nendeks omadusteks võivad olla huumuse akumulatsioon või teiste taimede poolt varju tekitamine. Selliste taimede näiteks boreaalsetes metsades on: balsaminulg (Abies balsamea), kanada kuusk (Picea glauca), harilik harakkuljus (Linnaea borealis), Monotropa uniflora, harilik laanik (Hylocomium splendens) ja Corallorhiza spp. (Rowe, 1983). Puuvõõrik Arceuthobium americanum on tulest sõltuva männi parasiit. Arceuthobium americanum on 16

17 põlemiste suhtes sallimatu ning tema ellujäämine sõltub tule vältimisest, sest tal puuduvad mehhanismid tule talumiseks või kõrvalehoidmiseks. See puuvõõrik kasvab eelistatult kuivadel aladel, ta levib aeglaselt tulekahjude vahepeal taastuvatesse metsadesse. Paradoksaalselt muutuvad männid, millel puuvõõrik parasiteerib, veel rohkem tulele altimaks, kui parasiitideta puud. Männid muutuvad tulele altimaks, kuna Arceuthobium americanum põhjustab tuuleluudasid ja okaste püsimist (Dowding, 1929). Mõningatel põhjamaiste liikide maapealsetel osadel on hea võime tulele vastu pidada, need taimed moodustavad neljanda taimede elustrateegia rühma ning neid võib nimetada tulele vastupidavateks liikideks. Tavaliselt see võime on noortel taimedel suhteliselt madal, kuid suureneb seoses puu vananemisega. Sellised taimed on näiteks: hall mänd, keerdmänd (mis noortena on pigem põlengutundlikud taimed) ja tupp-villpea (Eriophorum vaginatum). Madalate põlengute eest kaitseb mände suhteliselt paks koor ja võra põlengute sagedust vähendab põlengumaterjali vähesus taime ülemistes osades (perifeerne oksade asetus, tolerantsus okaste loomuliku väljalangemise suhtes). Mänd on ainus boreaalne puu, mis talub korduvat armistumist tule poolt. Must kuusk (Picea mariana), ameerika lehis (Larix laricina) ja kanada kuusk elavad ebaregulaarselt üle üksikuid põlenguid, aga harva saavad nendest arme ja jäävad praktiliselt alati ellu (Rowe, 1983). Tulel on noorendav mõju tupp-villpeale. Puhmikud muutuvad märkimisväärselt tihedamaks ja selleks ajaks, kui taim hakkab seemneid levitama on erinevused põlenud ja põlemata tupp-villpea puhmaste vahel eriti suured (Wein & Bliss, 1973). Madala intensiivsusega tuli kärbib vahetevahel kõrgeid põõsaid ja kääbuspõõsaid nagu näiteks mustikalised (Vaccinium spp.). Madala intensiivsusega tuli ei kahjusta kogu taimset kudet okstel. Samas tavaliselt põõsaste ning võsastike alla kogunenud lehed suudavad kindlustada piisava tule intensiivsuse, et see hävitaks taimel maapinna lähedal oleva kambiumi osa, seega muutes elutuks ka kõik ülejäänud osad. Järelikult on need põõsad pigem võrsete abil uuenevad tuld taluvad kui sellele vastupidavad liigid. Kiiresti pärast tuld uuesti võrsuvad liigid moodustavadki suure ja mitmekesise viienda rühma - tuld taluvad liigid. Neid ei tohiks segamini ajada tuld vältivate taimedega, mis uuenevad ka võsundite abil hilistes suktsessioonilistes kooslustes seni kuni pole põlenguid. Tuld taluvate liikide ellujäämine tule keskkonnas sõltub suuresti vegetatiivsete osade vertikaalsest asetusest huumuse ja maapinna suhtes. Ameerika haab (Populus tremuloides), harilik leesikas (Arctostaphylos uva-ursi) ja kanada leseleht (Maianthemum canadense) on kõik varakult suktsessioonis esinevad liigid. Neile on omane varju mitte talumine ja võsunditega taastumine. Pooleldi tolerantsete ja varju taluvate pikaajalise taastumisega taimed on näiteks: metsosi (Equisetum sylvaticum), siledavarreline aralia (Aralia nudicaulis), kanada 17

18 kukits (Cornus canadensis) ja harilik kilpjalg (Pteridium aquilinum ). Kõik nad on võimelised taluma tuld ning säilitama endid puude võrastiku all. Tuld taluvate taimede edukus ei sõltu tule tsükli pikkusest. Nende mesofütism piiritleb neid aga keskkondadesse, kus on pigem pikemad tule intervallid võrreldes sellistega, kus kasvavad valguselembesed võsundite abil taastuvad taimed. Harilik pohl (Vaccinium vitis-idaea), sinikas (Vaccinium uliginosum), sookail (Ledum palustre) ja grööni kail (Ledum groenlandicum) on kanarbikulised, mis uuesti võrsuvad tihti põlevate boreaalmetsade lõunaosas ja subarktikas (Rowe, 1983) Kohastumused, mis vähendavad tule kahjustusi Tuli on olnud määravaks teguriks vastavate kohastumuste tekkimisel taimedel (Tishkov, 2004). Sagedamini põlevatel aladel kasvavatelt taimedelt võib eeldada kiiremat kohanemist põlemisele (Rowe, 1983). Paljud liigid on hästi kohanenud ellu jääma tulega ja/või uuenevad kiiresti pärast tuld. Sellised taimed esindavad erilist ökoloogilist gruppi - pürofüüdid ja neid võib kohata kõigis kliima tsoonides, alates tundrast kuni troopikani (Tishkov, 2004). Vanades metsades, kus tule intervall on lühike, on olemas ellujäämiseks fundamentaalsed kohastumused. Enamikul okaspuu liikidest on küpses eas sellisteks kohastumusteks näiteks pikad okkad, tule poolt pügatavad madalad oksad ja sügavad juured (Binkley et al., 2007). Tulekahjude vahepealsel ajal kasvanud hallide nulgude (Abies concolor) kohordid sekvoiametsades muutuvad kontrollitud põlemistele vastupidavaks, kui nad saavutavad teatud tiheduse. Kontrollitud põletamisi teostatakse inimese poolt aladel, kus tuld on pikka aega maha surutud. Seda on vaja selleks, et tulekahjude esinemisest sõltuvad uued mammutipuud (Sequoiadendron giganteum) saaksid kasvama minna. Raiumine vähendab kiiresti hallide nulgude tihedust metsas, kuid kasutades erinevaid süütamise tehnikaid ja valides põletamiseks sobivad aastaajad, siis saab ka tule abil üksinda vähendada nende puude tihedust metsas. Selliste meetodite kasutamine aitab säilitada hiidsekvoiade ehk mammutipuude koosluseid (Stephenson, 1999). Jeffrey männil (Pinus jeffreyi) arenevad kõvade soomustega käbid, mis taluvad hästi kuumust. Kollasel männil (Pinus ponderosa) on tulekahjudega toimetulemiseks mitmeid omadusi: okkad on tihedalt koos ning leegiga kokku puutudes kukuvad nad maha, et kaitsta nii meristeemi; okkad on suure niiskuse sisaldusega ja juured suudavad tungida väga sügavale mulla sisse. Suure niiskuse sisalduse tõttu okastes, suudab kollane mänd taluda ulatuslikku põletada saamist kuni oksad, mis kannatavad välja kõrgemaid temperatuure pole oluliselt kahjustada saanud (Binkley et al., 2007). Van Mantgemi ja Schwartzi eksperimentides põlemisele tolerantsete liikidega selgus, et puud, mille koore paksus on ainult 1 cm peavad 18

19 vastu 400º C temperatuurile umbes 10 minutit, mis tekib hõõguva põlemise korral. Tule järgne suremus puudel sõltub eelkõige võrale ja juurestikule saadud kahjustuste raskusest (van Mantgem & Schwartz, 2003). Üks tulele vastav kohastumus on ka taimede hilisem kiire kasv ja areng (Wright & Klemmedson, 1965). Põhja-Ameerika kaguosas kasvavatele pikaokkalistele mändidele (Pinus palustris) on iseloomulik rohu rindele sarnane faas, mille ajal mänd on mõned aastad rohttaimedega sama kõrge ning peamiselt kasvatab juuri sügavale pinnasesse. Pikaokkaliste mändide terminaalsed kasvud hoiduvad maa lähedale ja kui tuli käib neist üle on nad kaitstud. Pärast põlengut, kui puudub ümbritsev taimkate, millega peaks konkureerima, siis männid saavutavad kiiresti kõrguse, mille juures on nad vähem tundlikud madala leegiga tulekahjudele (Agee, 1993). Erinevate liikidega metsades on erinevad adaptatsioonid tule tsüklitele. Kollase või pikaokkaliste mändidega kooslused on kohastunud sagedastele väikese intensiivsusega põlengutele, millega hävineb rohu- ja põõsarinne. Erinevalt eelmistest sobib keerdmännile pigem ebaregulaarne tuli, mis hävitab suure osa eksisteerinud metsast (Berry, 2007). Austraalia mõningatel eukalüpti liikidel ja samuti kimplehisel punavitsal (Adenostoma fasciculatum) on tulega toimetulekuks erilised organid puidumugulad (Joon. 2.). Algul moodustuvad taimele väikesed mügarikud varre maapinna lähedasesse osasse, lõpuks mügarikud ühinevad ning moodustavad massiivse puitunud massi. Selle organi uinuvatest pungadest tekivad kiiresti uued võrsed, kui ülejäänud taim on hävinenud pärast põlemist või maha raiumist. Teised eukalüpti liigid, millel see organ puudub, peavad tulekahju järgselt taastuma seemnete abil (Boland et al., 2006; Agee, 1993). Kui see puitunud organ paljastub maapinnal, kuna on paisunud liiga suureks või erosioon on kandnud katvad pinnasekihid ära, siis tugev tuli võib pungad hävitada ja sellega seoses hukkub ka taim. Sellist nähutust on täheldatud näiteks kimplehisel punavitsal (Agee, 1993). Põlengute negatiivset mõju aitab vähendada ka taime suur võime vett kinni hoida. Pleurokarpsed samblad ja turbasamblad vähendavad tänu suurele vee sisaldusele tule temperatuuri turbapinnases, soodustades nii sammaltaimede vastupidavust põlemisele ning aidates sellega kaasa ümbruskonna põlenud alade uuesti koloniseerimisele (Burch, 2008). 19

20 Joonis 2. Puidumugula ristlõige kännaseukalüptil (Eucalyptus gummifera) (Mullette, 1978). Kõrge niiskuse sisaldus küll vähendab põlemist, kuid seda ei saa päris otseselt lugeda adaptatsiooniks, kuna see omadus on pigem kasvukohale iseloomulik funktsioon ja sõltub ka lehtede vanusest taimel (Agee, 1993). Mõningad taimed sisaldavad ka aineid, mis vähendavad põlemise intensiivsust. Selliseid taimed on nii rohttaimed, põõsad, kui ka puhmad, sinna kuuluvad erinevad madalakasvulised, pooleldi maas lamavad ja püstiselt kasvavad liigid. Nende taimede seas leidus ka liike, millel oli suhteliselt suur kohanemise võime erinevatele muldadele ja kõrgustele. Californias on selliseid taimi kasutatud tule ohu vähendamiseks, istutades neid aladele, kus taimestik puudub või on vähene. Üks selline taim on Salvia sonomensis, mis kattis maapinna suhteliselt tihedalt ning inhibeeris tule ja isegi teiste taimede levikut (Nord & Green, 1977). 20

21 2.3. Tulekahjude mõju põlengutolerantsetele taimedele Towne i ja Ownesby tehtud teadustöös (1984) preeriate kohta selgus, et pikaajalised regulaarsed põlengud ei vähenda taimkatte produktiivsust. Uurimuse esimeses faasis oli keskmine biomassi produktsioon tunduvalt madalam põlenud aladel võrreldes põlemata aladega. Aja jooksul see efekt kadus ainult kolmel aastal neljateistkümnest oli põlemata aladel suurem biomassi produktsioon kui põlenud aladel. Selgus ka, et põlengud parajal ajal, isegi kuivadel aastatel, ei mõjuta bioproduktsiooni ebasoodsalt. Taimkatte produktsioon, pärast hilis-kevadist tulekahju, ei vähenenud märkimisväärselt võrreldes põlemata aladega isegi siis, kui aastane sademete hulk oli 10% väiksem tavalisest (Towne & Ownesby, 1984). Kreekas Northern Achaia metsades tehtud uuringutest selgus, et sellistel aladel, kus põlemine on väga tüüpiline, on pärast tulekahju metsa taastumise alguses olemas juba kõik iseloomulikud liigid. Need liigid hakkavad kasvama kohe pärast põlemist, paljunevad nendel aladel ning lõplikuks tulemuseks on (kui 50 aasta vanust metsa saab lugeda küpseks), et kui näiteks 50 aasta jooksul ei esine tulekahjusid, siis nii vana taimekooslus erineb esialgsest tunduvalt kasvulaadi, eluea ja teiste oluliste faktorite muutumise tõttu selle aasta jooksul. Rohttaimede, põõsaste ja puude vahekord metsas muutub suktsessiooni käigus. Puud ja suured puhmad hakkavad domineerima ning algselt laialt levinud rohttaimed ja madalad puhmad taanduvad metsa serva ja lagendikele (Verroios & Georgiadis, 2002). Palmett-saabalpalm (Sabal palmetto) on tulele tolerantne Florida subtroopilises savannis domineeriv taim. Tema ainus terminaalne pung on isegi idanemise ajal hästi kaitstud tule eest. Tule suhtes tundliku kambiumikihi puudumine tüves lubab palmil taluda märkimisväärset söestumist. Palmett-saabalpalm suudab taluda intensiivset tuld. See palmiliik domineerib tihti koos virgiinia tammega (Quercus virginiana) lehtpuudega kaetud kõrgematel aladel. Paikades, kus palmett-saabalpalm domineerib üksinda, võib järeldada, et männid või virgiinia tammed on hävinud mitme karmi tulekahju järel või on toimunud raie. Tule puudumisel tungivad tammed palmimetsadesse ja lõpuks hakkavad seal ise domineerima (Myers, 2000). Salveilehine kiviroosik (Cistus salviifolius) on põlengutega kohastunud Lõuna- Euroopas kasvav liik. Pürofüütne salveilehine kiviroosik kasvab eelistatult aladel, kus puudub konkurents teiste liikide poolt, sellist olukorda saab pakkuda tulekahjude esinemine. Praegu on selle liigi populatsioonid ohustatud, kuna tule režiimid on muutunud. Tänapäeval ei ole tulekahjud salveilehise kiviroosiku kasvukohtades enam sagedased ja pole ka selge, kas mingid muud faktorid saavad põlengute puudumist kompenseerida. Häiringud ja konkurentsivabad kasvukohad määravad ära selle taime ellujäämise pika põlenguta aja 21